学习与记忆

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第671页（1907字）

学习与记忆是脑的重要功能之一。学习(1earning)是指人体接受外界新事物刺激而获得新经验与新行为模式的神经活动过程；记忆(memory)则是指机体将学得的信息贮存和读出的神经活动过程。学习与记忆都是通过条件反射(conditioned reflex)的建立来完成的。

(一)人类的学习与记忆过程

大脑对来自外环境传入的不同信息只有极少部分能长期贮存起来，大部分都被遗忘。根据信息在大脑中贮存时间的长短，将记忆分为短时性记忆(short-term memory)与长时性记忆(long-term memory)。短时性记忆又可分为感觉性记忆(sensory memory)与第一级记忆(first memory)，前者是指感觉信息进入大脑皮质感觉区内不到1秒的时间的记忆，仅用于对信息的认识与分析，随即消失；后者是指少量的传入信息，在大脑皮质中短暂存贮不到1分钟，例如寻找电话号码后，可暂时记着用于拨号，但随后即忘记消失，这种记忆即属于第一级记忆。长时性记忆又可分为第二级记忆与第三级记忆，前者指信息贮存时间可达几分钟至几天，甚至长达数年者；后者是指记忆持续终生者，如自己的名字、家乡、亲友等。第一级记忆可在反复学习和运用中转入第二级记忆，甚至可转入第三级记忆。

(二)学习与记忆的机制

短时记忆只涉及原有突触联系的增强，而长时记忆则涉及脑内结构与神经生物化学(neurobiochemistry)的改变。记忆最简单的形式是神经元活动的后放(afterdischarge)，即在刺激作用过去以后，活动仍持续一定时间。感觉性记忆的机制可能属于这一类。在神经系统中，参与记忆的结构之间形成许多环路联系(circular connection)，环路内的连续活动便构成了第一级记忆的基础。例如海马环路(hippocampal circuit)是由海马→穹隆→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带回→海马的连续活动形成，它与第一级记忆产生和第一级记忆转入第二级记忆有关。

在长时性记忆动物实验中，用嘌呤霉素(puromycin)抑制脑内蛋白合成，则金鱼不能建立条件反射(conclitioned reflex)，学习记忆能力也发生障碍。这说明记忆与脑内生物化学改变有明显关系。另有实验证明，生活在复杂环境中的大鼠的大脑皮质要比生活在简单环境中的同种大鼠的大脑皮质明显加厚。这说明学习记忆活动多的大鼠，在其大脑皮质有更多的突触联系。

(三)神经递质在学习与记忆中的作用

乙酰胆碱(acetylcholine，ACh)是一种经典的中枢神经递质，广泛分布于中枢神经系统，其功能非常复杂。脑干网状结构上行激动系统(ascending activating system)以及大脑皮质内部均有ACh，它对大脑皮质起兴奋作用(excitatory effect)，这是学习与记忆功能的基础。在临床上所见阿托品(atropine)中毒者，常发生意志丧失、幻视等症状，患者的学习与记忆功能也发生障碍。在人及动物与学习记忆有关的重要结构海马环路(hippocampal circuit)中，含有丰富的ACh，它对第一级记忆的促进作用以及第一级记忆向第二级记忆转换中起重要作用。在临床上也可见到长期服用M型胆碱能受体阻断剂阿托品的患者，可发生记忆减退现象。动物实验时也可观察到向海马注射拟胆碱药有促进记忆的作用；相反，向海马注射抗胆碱药时，则使记忆减退。老年健忘症(amnesia)患者亦可能由于中枢胆碱能系统(cholinergic system)的功能减退而引起的。因此，临床上可以给予拟胆碱药使记忆力得到恢复。

此外，在中枢神经递质中，还有一些神经递质如5－羟色胺(5－hydroxytryptamine，5－HT)，γ－氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)以及一些神经肽，如垂体后叶加压素(vasopressin)等都与学习记忆有关。近年来还发现一氧化氮(NO)在长时性记忆中也具有很重要的作用，适量增加动物脑中NO可促进记忆，而过量增加脑内NO时，则使动物高级神经活动出现混乱。