果蔬的呼吸代谢
出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《果蔬保鲜手册》第26页（10689字）
(一)呼吸的概念
1．有氧呼吸和无氧呼吸
果蔬采收以后，断绝了水和无机物的供应，同化作用基本停止，但仍然是活体，其主要代谢过程是呼吸作用。呼吸是在许多复杂酶系统的参与下，经过许多中间反应环节，把复杂的有机化合物逐步分解成较简单的物质，同时释放出能量的过程。呼吸作用一方面为果蔬正常生理活动提供能量，另一方面消耗大量有机物质并产生大量呼吸热。因此，果蔬贮藏的中心问题是抑制果蔬的呼吸，使果蔬处于“死不死，活不活”的状态，以减少有机物质的损耗，保持果蔬的品质。
果蔬的呼吸有两种类型，即有氧呼吸和无氧呼吸。有氧呼吸是果蔬在有氧供应的条件下，经过一系列复杂过程，把有机物分解为二氧化碳和水的过程。它是果蔬主要的呼吸形式。无氧呼吸不从空气中吸收氧，呼吸底物不能彻底氧化，结果形成乙醛、酒精等物质。
以己糖为呼吸底物时，呼吸的总化学反应式为：
有氧呼吸：C6H12O6(葡萄糖或果糖)+6O2→6CO2+6H2O+2．82×106J
无氧呼吸：C6H12O6(葡萄糖或果糖)→2C2H5OH(酒精)+2CO2+8．79×104J
有氧呼吸的反应过程是相当复杂的，它是从葡萄糖经糖酵解和三羧酸循环形成丙酮酸，最终形成二氧化碳和水的过程。这一过程共有51种酶参加。其中的糖酵解是在细胞之中进行的，而三羧酸循环是在线粒体中进行的。无氧呼吸也经过糖酵解过程产生丙酮酸，然而在无氧条件下丙酮酸发酵生成乙醇。从反应式可见，果蔬通过无氧呼吸所获得的能量比通过有氧呼吸少得多，果蔬要维持正常的生理活动就必须消耗更多的有机物质。另外，无氧呼吸最终产物为乙醇和中间产物乙醛；这些产物在果蔬体内积累过多，会导致生理失调，使果蔬变色、变味甚至变质。因此，在果蔬贮藏过程中应尽可能地避免采后果蔬进行无氧呼吸。无氧呼吸的产生除了与果蔬贮藏环境氧气的浓度有关以外，还与果蔬对氧的吸收能力以及果蔬本身的组织结构有关。关文强(2000)研究表明，玫瑰香葡萄在贮藏过程中，乙醇和乙醛的含量随着环境氧气浓度的降低而升高(图1－5，图1－6)。即使氧气浓度为5%，浆果内乙醇及乙醛的含量仍然很高。这说明，玫瑰香葡萄在较高的氧气条件下，无氧呼吸已有发生；这可能与玫瑰香葡萄具有厚的果皮结构和本身对氧气的吸收能力低有关，尚有待进一步研究。
图1－5 二氧化碳为5%时，氧气对玫瑰香葡萄浆果中乙醇含量的影响
图1－6 二氧化碳为5%时，氧气对玫瑰香葡萄浆果中乙醛含量的影响
降低贮藏环境中的氧气浓度可有效地降低有氧呼吸，当环境中的氧气浓度从空气水平下降时，组织中二氧化碳释放量随着减少。图1－7表明，呼吸速度随着环境中氧气水平下降而受到抑制，但当氧气降到一转折点时，二氧化碳的释放量不是继续下降而是相反地急速上升，直至氧气降至0。此时二氧化碳释放量的增加是无氧呼吸的结果。所以，此折点是无氧呼吸和有氧呼吸的交界点，也称为无氧呼吸的消失点；意思是：氧气水平高于此点时，无氧呼吸就消失。根据果蔬种类和生理状态不同，无氧化呼吸的消失点是不同的。对一般果蔬来讲，发生无氧呼吸的氧气浓度为1%～5%，在20℃条件下，菠菜、菜豆为1%，豌豆为4%。不同生长发育阶段消失点氧气的浓度不同，幼果为3%～4%，近成熟的果为0．5%；此后果蔬吸氧能力下降。充分成熟或衰老的果蔬，当环境氧气浓度还在12%～13%时就可能发生无氧呼吸。从图1－7还可以看到，在消失点之前供给氧气，可避免出现无氧呼吸，即提高氧气的水平反而可使碳水化合物的分解速度减慢，从而节约了物质的消耗和减少了有害无氧呼吸产物的积累。因此，在贮藏过程中，应尽可能地维持适宜低的氧气浓度(接近无氧呼吸消失点，对一般果蔬为3%～5%)，使有氧呼吸降低到最低程度，但不激发无氧呼吸。
图1－7 果蔬无氧呼吸的消失点
2．呼吸强度、呼吸熵
呼吸强度是指在一定温度下，每1kg果蔬每小时释放的二氧化碳的毫克数或毫升数。呼吸系数也称呼吸熵，它是植物呼出的CO2与吸进O2的体积比，用RQ表示。在一定程度上可以根据呼吸系数来估计呼吸的性质和底物的种类。各种呼吸底物有着不同的RQ值。
以糖为呼吸底物，完全氧化时：
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O
当有机酸(苹果酸)作为呼吸底物，完全氧化时：
C4H6O5+3O2－4CO2+3H2O
以脂肪、蛋白质为呼吸基质，由于它们分子中含碳和氢比较多，含氧较少，呼吸氧化时消耗氧多，所以RQ＜1，通常为0．2～0．7。
例如硬脂酸氧化时：
C18H36O2+26O2→18CO2+18H2O
若被氧化的物质含氧比糖类多时(例如草酸)，其氧化反应如下：
2C2H2O4+O2→4CO2+2H2O
从而看出，呼吸系数越小，需要吸入的氧气量越大，在氧化时释放的能量也越多；所以蛋白质和脂肪所提供的能量很高，有机酸能供给的能量则很少。呼吸类型不同时，RQ值的差异也很大。
供氧情况亦能影响呼吸系数。以葡萄糖为基质，进行有氧呼吸时RQ=1；若供氧不足，缺氧呼吸和有氧呼吸同时进行，则产生不完全氧化，反应式如下：
2C6H12O6+6O2→8CO2+6H2O+2C2H5OH
由于无氧呼吸只释放CO2而不吸收O2，故RQ增大。无氧呼吸所占比例越大，RQ也越大，因此根据呼吸系数也可以大致了解缺氧呼吸的程度。
然而，呼吸是一个很复杂的过程，它可以同时有几种氧化程度不同的底物参与反应，并且可以同时进行几种不同方式的氧化代谢，因而测得的呼吸强度和呼吸系数只能综合反映出呼吸的总趋势，不可能准确表明呼吸的底物种类或无氧呼吸的程度。有时测得的数据常常不是O2和CO2在呼吸代谢中的真实数值。由于一些理化因素的影响，特别是O2和CO2的溶解度和扩散系数不同，会使测定数据发生偏差。此外，O2和CO2还可能有其他的来源，或者呼吸产生的CO2又被固定在细胞内或合成为其他物质。例如A．C．Hmme等发现苹果、梨等在呼吸跃变期有一个加强的、呼吸循环以外的苹果酸、丙酮酸的脱羧作用，生成额外的二氧化碳，因而使呼吸熵增大。C．T．Phon指出，成熟果蔬的周缘组织甚至内层组织，都仍然有一定程度的光合活性，使得呼吸释放的一部分CO2又重新被固定，而光合反应生成的O2则部分地抵消了呼吸作用从空气中吸收的O2。这些都会影响所测呼吸强度和呼吸系数的准确性。又如，当伏令夏橙与华盛顿脐橙处于0～25℃时，果蔬的RQ均接近1或等于1，但是当温度提高到38℃，伏令夏橙的RQ接近1．5，华盛顿脐橙的RQ接近2．0。这种现象表明，在高温下可能存在有机酸的氧化或者无氧呼吸占了上风，或者两者兼而有之。此外，有些果蔬的果皮透气性不良，无氧呼吸会在果蔬内进行。
(二)果蔬的呼吸类型
1．呼吸类型
根据果蔬采后呼吸强度的变化趋势，将其呼吸分为两种类型：
(1)呼吸跃变型。呼吸跃变型的果蔬采收以后随着果蔬的成熟呼吸下降；但是当果蔬进入完熟时，呼吸强度骤然升高，随着果蔬的衰老呼吸又下降。这类果蔬有明显的质量变化过程(见图1－8A)。这类果蔬有苹果、梨、香蕉、李、番茄等(见表1－16)。
表1－16 果蔬呼吸类型
(2)呼吸非跃变型。非跃变型果蔬是随着果蔬的成熟呼吸下降，但是当果蔬进入完熟或衰老时，呼吸强度仍然下降(见图1－8B)。这类果蔬有葡萄、草莓、柑橘等(表1－16)。
图1－8 不呼吸类型果蔬呼吸变化趋势
2．跃变型和非跃变型果蔬的区别
(1)对乙烯的反应不同。乙烯只能引起非跃变型果蔬呼吸一瞬间的增加，并且这种反应可以出现多次，不管在未成熟期、成熟期、衰老期处理都可促进呼吸的加强，但是并不伴随成熟的出现；而跃变型果蔬只能在未出现高峰之前施用乙烯，才出现呼吸高峰，并促进后熟(图1－9)。
图1－9 跃变型和非跃变型果实对乙烯的反应(Biale，1964)
(2)乙烯使跃变型果蔬提早出现呼吸高峰，但是不会过多地改变其呼吸类型和强度。即不管乙烯浓度有多大，只能使呼吸高峰提前出现；而高峰时呼吸强度的大小变化不大。从图1－9还可见，对于跃变型果蔬当乙烯施用浓度小于10mg／kg时，呼吸强度与乙烯的浓度成正比；当乙烯施用浓度大于10mg／kg时比例关系不明显；对于非跃变型果蔬来讲，当施用乙烯浓度大于100mg／kg时，乙烯浓度越高，呼吸强度越高。
(3)跃变型果蔬外源乙烯可以激发内源乙烯的合成，因此一旦外源乙烯撤离，促进高峰出现的生理作用仍可继续进行。而对非跃变型果蔬，一旦撤离外源乙烯，则果蔬的呼吸高峰将消失。
(4)跃变型果蔬呼吸高峰的出现标志着果蔬从生长到衰老的转折，跃变时果蔬组织成分发生很明显的变化，例如原果胶变成果胶、芳香物质形成、淀粉水解成糖等，果实达到食用最佳时期。表1－17列出了香蕉呼吸跃变前后内部成分的变化。
表1－17 伴随着成熟香蕉内部成分的变化(邱田，1978)
(5)跃变型果蔬的成熟有非常明显的生理生化变化，而非跃变型果实变化不明显。例如苹果成熟时，酸度下降，硬度下降，果实具有典型的芳香味等成熟特征，这说明果实应马上采收；否则高峰期一到，果实就进入衰老阶段。因此，对于跃变型的果蔬应该在呼吸高峰尚未出现之前采收，在不影响果实品质的情况下尽早采收，有利于果蔬的长期贮藏。对于非跃变型果蔬，成熟没有明显的生理生化变化，采收期晚反而对果蔬营养物质的积累以及耐贮性有利。葡萄、柑橘挂树贮藏或葡萄的延迟采收都说明了这个问题。
(三)影响果蔬呼吸强度的因素
1．温度
由于呼吸是在一系列酶作用下进行的，所以温度对呼吸强度的影响很大。一般以35～40℃为高限温度，即在此温度以上，呼吸作用反而缓慢；在此温度以下至冰点温度以上这个范围内，呼吸强度随着温度的降低而降低。因此，在贮藏过程中，应在果蔬不发生低温伤害的前提下要尽量保持低温。
在贮藏过程中，温度波动会引起果蔬呼吸强度的变化，而且即使温度波动幅度相同但温度的变化范围不同，引起的呼吸强度变化程度也不同。当环境温度提高10℃时，果蔬提高呼吸强度的倍数叫呼吸温度系数(Q10)。一般水果的呼吸温度系数为2～2．5，但是不同果蔬或同一果蔬在不同的温度范围内呼吸温度系数(表1－18)不同。从表1－18可见，角芸豆是呼吸强度上升最快的一种，即从0．5～10℃，角芸豆的呼吸强度上升了5．1倍。果蔬在低温下的呼吸温度系数大于高温下。这就是说，果蔬在低温下贮藏温度的波动，对呼吸强度的影响比在高温下大。即在低温下每升高1℃或降低1℃都会引起呼吸强度剧烈的变化。因此，在低温贮藏、运输时，应该比在高温下更注意保持低而稳定的温度。
表1－18 蔬菜在不同温度范围内呼吸温度系数(Plateniul，1943)
2．贮藏环境气体成分
空气中的O2和CO2对水果和蔬菜的呼吸作用、成熟和衰老有很大的影响。适当降低O2浓度，提高CO2浓度，可以抑制呼吸；但不会干扰正常的代谢。
对于大多数水果和蔬菜来说比较合适的CO2浓度为1%～5%，CO2浓度过高会造成中毒。有人报道，当CO2浓度达到10%时，有些果蔬的琥珀酸脱氢酶和烯醇式磷酸丙酮酸羧化酶的活性会受到显着的抑制。有人认为，所有的脱氢酶对CO2都比较敏感，由于CO2过高时会抑制呼吸酶活性，从而引起代谢失调。CO2浓度大于20%时，无氧呼吸明显地增加乙醇、乙醛物质积累，对组织产生不可逆的伤害。它的危害甚至比缺氧伤害更严重，其损伤程度取决于果蔬周围CO2和O2的浓度、温度和持续时间。O2和CO2之间有拮抗作用，CO2伤害可因提高O2浓度而有所减轻；在较低O2浓度中，CO2的伤害则更严重。但在O2浓度较高时，较高的CO2对呼吸仍然能起到抑制作用。在O2耗尽的情况下，提高CO2水平就会抑制正常呼吸的脱羧反应，使三羧酸循环减慢，而由于对三磷酸腺苷(ATP)供给能量不断需求，就会刺激糖酵解，丙酮酸便积累起来，丙酮酸被还原为乙醇时，产生NAD。
3．湿度
湿度并不像温度那样对呼吸有直接的影响。一般在干燥的情况下抑制呼吸，在过湿条件下呼吸加强。其原因是湿度不同，直接影响气孔的开启或关闭。大白菜经预晒后，其呼吸低于未处理的鲜菜。洋葱放到40%～50%湿度下，呼吸强度和发芽都会受到抑制。柑橘类如温州蜜橘，在过湿的条件下呼吸强度受到促进，生理代谢加强；果皮由于过分失水，呼吸作用加强，果汁中的碳水化合物消耗速度快，以至于发生“浮皮”现象。因此在柑橘贮藏中，特别是温州蜜橘，在贮藏前要先进行干燥预处理(干燥指标为5%，即鲜重失水5%)，防止浮皮果的发生。
一般的果蔬随着湿度的增加，呼吸强度增加，但是甘薯等耐湿性强的果蔬，湿度越高呼吸强度越弱(表1－19)。从表1－19可见，在95%的湿度下，甘薯的呼吸强度较小。因此，甘薯应贮藏在高湿度的环境下。
表1－19 甘薯的呼吸强度［mg CO2／(kg·h)］与温湿度的关系(饭泉，1949)
4．机械伤和生物侵染
物理伤害可刺激呼吸。Pollack(1958)报道：樱桃果实受到挤压，压伤的部位易发生褐变，同时呼吸强度增加。马铃薯、甘薯切割后呼吸强度明显增加；一般甘薯切割20～24h后呼吸开始提高，以后逐渐降低。切割面附近的呼吸强度最高，离切割面越近呼吸强度越高，切片越薄呼吸强度越大。擦伤的番茄在20℃下成熟时，可增加呼吸强度和乙烯的产生。呼吸强度的增加与擦伤的严重程度成正比，伏令夏橙从61cm和122cm的高度跌落到地面时，其呼吸强度增加10．9%～13．3%。果蔬受伤后，造成开放性伤口，可利用的O2增加，呼吸强度增加。试验证明，表面受伤的果蔬比完好果蔬O2的消耗高63%。另外，摔伤了的苹果中乙烯含量比完好的果蔬高得多，它促进呼吸高峰提早出现，不利于贮藏。果蔬表皮上的伤口，还给微生物的侵染开辟了方便之门；微生物在产品上生长发育，也会促进呼吸作用，不利于贮藏。因此，在采收、分级、包装、运输、贮藏各个环节中，应尽量避免果蔬受机械损伤。
5．乙烯
乙烯气体可以刺激跃变型果蔬提早出现呼吸跃变，促进成熟。一旦跃变开始，再加入乙烯就没有任何影响了。用乙烯来处理非跃变的果蔬时也会产生一个类似的呼吸高峰，而且有多次反应。其他的碳氢化合物如丙烷、乙炔等具有类似乙烯的作用。
6．果蔬的种类与品种
在相同的温度条件下，不同种类、品种的果蔬呼吸强度差异很大，这是由它们本身的性质所决定的。例如在0～3℃下，苹果的呼吸强度是1．5～14．0mg CO2／(kg·h)；葡萄的是1．5～5．0mg CO2／(kg·h)；甜橙的是2．0～3．0mg CO2／(kg·h)；柿子是0．5～8．5mg CO2／(kg·h)；菠萝是21mg CO2／(kg·h)；番茄是18．8mg CO2／(kg·h)；马铃薯是1．7～8．4mg CO2／(kg·h)。表1－20是一些蔬菜的呼吸强度，在这些蔬菜中以薹菜、不结球莴苣呼吸强度最大，而马铃薯、洋葱的呼吸强度较低。一般说来，夏季成熟的果蔬比秋季成熟的果蔬呼吸强度要大，南方生长的比北方生长的呼吸强度大，而早熟品种的呼吸强度又大于晚熟品种。贮藏器官，如根和块茎类蔬菜的呼吸强度较小；而营养器官，如叶和分生组织(花)的新陈代谢旺盛，呼吸强度较大。菠菜和其他叶菜呼吸强度的大小与易腐性成正比。石刁柏、绿菜花、葱的呼吸强度也很大。果菜的呼吸强度介于根菜类和叶菜类之间。浆果类果实呼吸强度大于柑橘类和仁果类果实。1992年A．A．Kader根据果蔬呼吸强度的大小将果蔬分为6个级别(表1－21)。
表1－20 一些蔬菜的呼吸强度
注：各种蔬菜都在商品成熟度采收，收后2h在25℃下测定。
表1－21 果蔬的呼吸强度范围(5℃)(A．A．Kader，1992)
7．发育年龄与成熟度
在果蔬的个体发育和器官发育过程中，幼龄时期呼吸强度最大，随着年龄的增长，呼吸强度逐渐下降。幼嫩蔬菜处于生长旺盛时期，各种代谢过程都很活跃，而且表皮保护组织尚未发育完善，组织内的细胞间隙也较大，便于气体交换，内层组织能获得较充足的氧，因此呼吸强度较高，很难贮藏保鲜。老熟的瓜果和其他蔬菜，新陈代谢缓慢，表皮组织、蜡质和角质保护层加厚，呼吸强度降低，较耐贮藏。有一些果蔬，如番茄在成熟时细胞壁中胶层分解，组织充水，细胞间隙因被堵塞而变小，因此阻碍气体的交换，使呼吸强度下降。块茎、鳞茎类蔬菜在田间生长期间呼吸强度不断下降，进入休眠期呼吸降至最低点，休眠结束呼吸再次升高。跃变型果蔬的幼果呼吸旺盛，随果实的增大，呼吸强度下降，果实成熟时呼吸强度增大，高峰过后呼吸强度又下降，因此跃变前期采收果蔬，并且人为地推迟呼吸高峰的到来，可以延长贮藏寿命。
总之，不同发育年龄的果蔬，细胞内原生质发育的程度不同，内在各细胞器的结构及相互联系不同，酶系统及其活性不同，物质的积累情况也不同，因此所有这些差异都会影响果蔬的呼吸。
8．同一器官的不同部位
水果和蔬菜的皮层组织呼吸强度大，果皮、果肉、种子的呼吸强度都不同。柑橘果皮的呼吸强度大约是果肉组织的10倍；柿的蒂端比果顶的呼吸强度大5倍，这是由于不同部位的物质基础不同，氧化还原系统的活性及组织的供氧情况不同而造成的。
另外，一些胁迫条件或逆境如冷害、缺氧等也都会刺激呼吸强度增高。有些化合物如氰化物、氟化物、一氧化碳、二硝基酚等都会抑制果蔬的呼吸作用。
(四)呼吸作用与果蔬贮藏的关系
1．呼吸作用对果蔬贮藏的积极作用
果蔬的呼吸作用并不单纯是一个消极的作用，还有它有利的方面。
(1)提供代谢所需能量。由于果蔬采后仍然为一活体，并要进行一系列的代谢活动，而这些活动所需的能量来自于呼吸作用。
(2)对果蔬具有保护作用。通过呼吸可以增强对病虫害的抵抗能力。果蔬遭到伤害(例如机械伤、二氧化硫伤害等)时，呼吸作用大大加强，这一部分呼吸也叫做伤呼吸。据孔秋莲等(1999)研究表明：适量的二氧化硫可以抑制葡萄呼吸强度，但是过量的二氧化硫可刺激呼吸。在贮藏前期，当伤害症状尚未出现时，对呼吸强度的作用不明显；但是贮藏后期，随着二氧化硫伤害的加深，伤呼吸加强(图1－10)。一些抗病的果蔬品种在受新机械伤或病虫侵染、伤害时，呼吸作用会迅速增强。
图1－10 二氧化硫伤害后葡萄呼吸强度的变化
CK－不加保鲜剂 CTsd－SO2常量处理 CTtd－SO2超量处理
伤呼吸是果蔬自卫反应，其反应主要通过磷酸戊糖途径而产生大量的抗生物质(多酚类物质)，其中莽草酸、绿原酸、咖啡酸、花青素可杀死或抑制病原微生物，因此通常把这类物质叫抗生物质或植保素。另外绿原酸、咖啡酸也是木质素合成的原料，当果蔬受到机械伤时呼吸作用加强，形成大量木质素，有利于果蔬伤口处愈伤组织的形成。据孔秋莲(1998)研究表明，二氧化硫处理后酚类物质的含量迅速增加，且二氧化硫浓度越高，增加幅度越大(见图1－11)。
图1－11 二氧化硫伤害与葡萄果肉中酚类物质含量的关系
CK－不加保鲜剂 CTsd－SO2常量处理 CTtd－SO2超量处理
2．呼吸作用对果蔬贮藏的消极作用
(1)呼吸作用增强，可以导致更多的有机物质分解消耗，使果蔬甜度和酸度下降。
例如：每1kg巨峰葡萄在0℃条件下，每1h能放出2mg二氧化碳，贮藏1h每1kg葡萄消耗的糖量为：
若贮藏90d，1kg巨峰葡萄在0℃条件下消耗的糖分则为1．36×24×90=2937．6mg。也就是说，巨峰葡萄在0℃条件下贮藏90d，将有果实原重的近0．3%有机物质(主要是糖)被损耗掉。那么10000kg葡萄在0℃条件下贮藏90d，呼吸所消耗的糖分约为30kg，数量是相当可观的。
(2)在有氧呼吸中，每消耗1mol的底物(糖)，放出的2．82×106J能量中有1．27×106J用于葡萄的其他生理活动，剩余1．54×106J能量以热的形式释放出来；这部分热称为呼吸热。呼吸过程放出的大量呼吸热将引起果蔬贮运温度上升，对果蔬贮藏和运输是极为不利的。所以，在果蔬贮藏和运输过程中，一定要注意及时排除呼吸热。
果蔬呼吸热的计算如下：
1kg果蔬1d(24h)放出的呼吸热／J=呼吸强度×232．07
例如：
巨峰葡萄在0℃下贮藏呼吸强度为210000kg巨峰葡萄1d释放的呼吸热为2×232．07×10000=4．64×106J的能量，如果这些能量不损失的话能够使葡萄果温升高2．464℃(葡萄比热按0．9计算)，因此10000kg巨峰葡萄在0℃条件下贮藏1d能使果温升高近2．5℃，这是果蔬贮藏库设计时必须考虑到的参数。若果蔬贮藏中放出的呼吸热在短时间内不能排除，库温不能降到所需的温度，将会促进果蔬的腐烂及衰老。不同果蔬或同一果蔬在不同的温度下，其呼吸热是不同的，(参见表1－22)。甜玉米、石刁柏、荚豌豆、菠菜具有非常高的呼吸热，其中甜玉米、荚豌豆的呼吸热是苹果的10～20倍；而苹果、李、土豆、洋葱呼吸热较低。随着贮藏温度上升，果蔬的呼吸热也增加，如苹果在21℃下其呼吸热是0℃下的6～10倍。因此，果蔬采后要迅速预冷。
表1－22 果蔬的呼吸热 单位：kcal／(t·h)
注：1kcal=4186．8J