果蔬休眠生理
出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《果蔬保鲜手册》第41页（2862字）
(一)休眠的概念
休眠是植物在完成营养生长或生殖生长以后，为渡过严寒、酷暑、干旱等不良的环境，在长期的系统发育中形成的一种生命活动几乎停止的特性。如种子、芽、鳞茎、块茎类的蔬菜在发育成熟后，体内积累了大量营养物质，原生质发生变化，代谢水平降低，生长停止，水分蒸腾减少，呼吸作用减缓，一切生命活动进入相对静止的状态，对不良环境的抵抗能力增加。这是植物在长期的自然进化过程中形成的一种对不良环境的适应能力，借助休眠来渡过高温、干旱、严寒等不利环境条件。我们应当利用果蔬的休眠期，并创造条件延长休眠期，以便达到延长贮藏期的目的。不同种类的蔬菜休眠期的长短不同。大蒜的休眠期为60～80d，一般夏至收获后，到9月中旬后芽子开始萌动；马铃薯的休眠期为2～4个月；洋葱的休眠期为1．5～2．5个月；板栗采后有1个月的休眠期。休眠期在果蔬品种间也存在着差异。例如，我国不同品种马铃薯的休眠期可以分为四种情况：无休眠期的，如黑滨；休眠期较短的，如丰收白有1个月左右等；休眠期中等的，如白头翁等有2～2．5个月；休眠期长的，如克新1号有3个月以上等。
(二)休眠期间的生理生化变化
果蔬的休眠可分为3个阶段。第一个阶段称做休眠前期，也可以叫做准备阶段或休眠诱导期。此阶段是从生长向休眠的过渡阶段，产品刚刚收获，代谢旺盛，呼吸强度大，体内的物质由小分子向大分子转化，同时伴随着伤口的愈合，木栓层形成，表皮和角质层加厚，或形成膜质鳞片，使水分蒸发减少。马铃薯的休眠前期为2～3个周。第二个阶段叫生理休眠期，也可称深休眠或真休眠。在此阶段产品新陈代谢下降到最低水平，产品外层保护组织完全形成，水分蒸发减少，在这一时期即使有适宜的条件也不会发芽。深休眠期的长短与种类和品种有关。第三个阶段为复苏阶段，也可以称为强迫休眠阶段，此时产品由休眠向生长过渡，体内的大分子物质开始向小分子转化，可以利用的营养物质增加，为发芽、伸长、生长提供了物质基础。此阶段我们可以利用低温强迫产品休眠，延长贮藏寿命。
在上述3个不同的休眠阶段里，细胞内部发生了一系列的生理生化变化，在细胞内首先发生质壁分离，胞间连丝中断，每个细胞形成独立的单位，原生质不能吸水膨胀。在休眠前期和强迫休眠期多呈凹陷形质壁分离，而在生理休眠期则呈凸形质壁分离。此外，原生质膜上的类脂物质如脂肪、类酯类疏水胶体增多，对水的亲和能力下降及组织的木栓化，使得保护组织加强，对气体的通透性下降。休眠期过后，原生质重新贴紧细胞壁，胞间连丝恢复，原生质中疏水胶体减少，亲水胶体增加，使细胞内外的物质交换变得方便，对水和氧的通透性加强。
许多研究结果表明，酶与休眠有直接关系，休眠是激素作用的结果。休眠过程中DNA(脱氧核糖核酸)、RNA(核糖核酸)都有变化，休眠期中没有RNA合成，打破休眠后才有RNA合成；赤霉素(GA)可以打破休眠，促进各种水解酶、呼吸酶的合成和活化，促进RNA合成，并且使各种代谢活动活跃起来。赤霉素(GA)能促进α－淀粉酶的活性，为发芽做物质准备。ABA(脱落酸)可以抑制mRNA合成，促进休眠。休眠实际上是ABA和GA维持一定平衡的结果，当ABA和各种抑制因子减少时，GA起作用。ABA和GA含量与日照有关，长日照促进GA生成，短日照促进ABA生成。
(三)延长休眠的方法
果蔬在休眠期过后遇到适宜条件就会萌芽，从而使产品的重量减轻，品质下降。如马铃薯的休眠期过后发芽时，不仅表面皱缩，而且产生一种生物碱(龙葵素)，食用时对人体有害；洋葱、大蒜和生姜发芽后肉质会变空、变干，失去食用价值。因此必须设法控制休眠，防止发芽，延长贮藏期。
1．低温贮藏
温度是控制休眠的重要因素，低温可通过延长果蔬的强迫休眠期而有效延长果蔬的休眠期。例如，干燥后的大蒜在－2℃的条件下，可贮藏两周年而不发芽；马铃薯在3℃下贮藏期可为5～10个月；洋葱在－1℃的条件下可为10～12个月；板栗在－2℃下可周年贮藏而不发芽。
2．低氧、高二氧化碳处理
高二氧化碳和低氧可延长某些果蔬的休眠期。气体成分对马铃薯的抑芽效果不明显，但是利用5%O2和10%CO2对抑制洋葱发芽和蒜薹薹苞膨大有一定的作用。
3．生长调节剂处理
MENA(萘乙酸甲酯)是目前应用最广泛的一种土豆抑芽剂，它具有挥发性，薯块经它处理后，在10℃下一年不发芽，在15～21℃下也可以贮藏几个月。在生产上使用时可以先将MENA喷到作为填充用的碎纸上，然后与马铃薯混在一块，或者把MENA药液与滑石粉或细土拌匀，然后撒到薯块上，当然也可将药液直接喷到薯块上。MENA的用量与处理时期有关，休眠初期用量要多一些，但在块茎开始发芽前处理时，用量则可大大减少。美国MENA的用量为100mg／kg，前苏联的用量为0．1mg／kg，我国上海等地的用量为0．1～0．15mg／kg。其他的生长调节剂也有抑制发芽的作用，但效果没有MENA好。CIPC(氯苯胺灵)是一种在采后使用的马铃薯抑芽剂，应该在薯块愈伤后再使用，因为它会干扰愈伤。美国戴寇公司生产的CIPC粉剂使用量为1．4g／kg，使用CIPC可以防止薯块在常温下发芽。使用方法为将CIPC粉剂分层喷在马铃薯中，密封覆盖24～48h，CIPC汽化后，打开覆盖物。要注意的是，上述两种药物都不能在种薯上应用，使用时应与种薯分开。
MH(青鲜素)是用于洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜的抑芽剂。采前应用时，必须将MH喷到洋葱或大蒜的叶子上，药剂吸收后渗透到鳞茎内的分生组织中和转移到生长点，起到抑芽作用。一般是在采前两周喷洒，药液可以从叶片表面渗透到组织中。如喷药过晚，叶子干枯，就失去了吸收与运转MH的功能；喷药过早，鳞茎还处于迅速生长过程中，MH对鳞茎的膨大有抑制作用，会影响产量。
4．辐射处理
采用80～100Gy的低剂量γ－射线辐射处理，对抑制马铃薯、洋葱、大蒜和生姜发芽都有效。但是，这一处理会增加马铃薯对腐烂和黑心病的敏感性，会使马铃薯热烫后易变黑，并引起洋葱内部生长点变褐。