肉中由微生物引起的变质现象
出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《肉类工业手册》第159页（5517字）
下面以鲜肉和肉类罐头为例说明肉中主要腐败微生物的种类及其导致的变质。
(一)鲜肉的微生物腐败变质
1．在有氧情况下，细菌引起的肉类腐败
(1)表面发黏 这是由于假单胞菌属(Pseudomonas)、产碱杆菌属(Alcaligenes)、链球菌属(Streptococcus)、明串珠菌属(Leuconostoc)、芽孢杆菌属(Bacillus)和微球菌属(Micrococcus)以及乳杆菌属(Lactobacillus)的某些菌株在肉表面上生长繁殖，产生黏液的结果。温度和大气湿度能影响产生黏液的微生物的生长。在冷藏温度下，高湿度利于假单胞菌、产碱菌类的生长；较低的湿度可适合微球菌和酵母菌的生长；如果湿度更低，霉菌则在肉的表面生长。在高温下，微球菌和其它中温菌与假单胞菌等发生竞争。在检查出发黏现象和有臭味之前，表面已有106个／cm2以上的微生物。
(2)颜色变化 正常肉的鲜红颜色变为绿色、褐色或灰色。这是由于细菌产生氧化物的结果，例如过氧化物或硫化氢。大多数异型乳酸发酵菌和明串珠菌能使香肠变绿。有些微生物能产生色素，改变肉的颜色。例如：肉中的“红点”是由黏质沙雷氏菌(Serratia marcescens)产生红色色素引起；类蓝假单胞菌(Pseudomonas syncyanea)常使肉的表面变为蓝色；微球菌属或黄杆菌属(Flavobacterium)的某些种类能使肉变黄；蓝黑色杆菌(Chromobacterium lividum)在贮藏的牛肉表面能形成淡绿蓝色至淡褐黑色的斑点。
(3)脂肪酸败 解脂细菌可以分解部分脂肪，也可以加速脂肪的氧化作用。假单胞菌和无色杆菌属(Achromobacter)的某些种或酵母菌能引起脂肪酸败。
(4)发出磷光 这是由于发磷光的细菌，例如发光杆菌属(Photobacterium)的许多种在肉的表面生长的缘故。
(5)产生臭味和变味 细菌在肉的表面生长，导致肉的腐败，并产生异味。脂肪酸败产生挥发性酸，例如甲酸、乙酸、丙酸和丁酸都给人一种“酸味”的感觉；放线菌产生霉味或泥土味；蛋白质发生腐败会产生臭味。
在有氧条件下，酵母菌也能污染肉类并在表面生长繁殖，引起肉类发黏、水解脂肪、产生异味和使肉类变色(白色、褐色等)。
2．在有氧条件下，霉菌在肉类表面生长引起的腐败
(1)变黏 霉菌污染肉类表面，初期可使肉类发黏。
(2)形成绒须状 当肉在冰点温度贮藏时，某些菌丝不形成孢子。这种白色的绒毛状的生长物可能是刺枝霉(Thamnidium chactocladioides)、美丽枝霉(T．elegans)、大毛霉(Mucor mucedo)、总状毛霉(M．racedosus)或根霉属(Rhizopus)等霉菌的营养菌丝体。
(3)产生斑点多主枝孢(Cladosporium herbarum)常引起黑点；肉色侧孢(Sprotrichum carnis)常引起白点；扩展青霉(Penicillium expensum)、糙落青霉(P．asperulum)和草酸青霉(P．oxalicum)等菌种的绿色孢子常在表面形成绿色的鳞片状斑点。
(4)分解脂肪 许多霉菌含有脂肪酶，因此能分解脂肪，并能促进脂肪的氧化。
(5)产生异味和变味 霉菌污染能使肉产生霉味，这通常是由于污染了枝霉的结果。
3．在厌氧条件下，兼性和厌氧细菌生长引起的肉类腐败
(1)酸味 这是由于产生甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、脂肪酸或乳酸、丁二酸的缘故。梭状芽孢杆菌、大肠杆菌类以及乳酸菌都能利用糖类进行发酵而产酸产气。
(2)腐烂 它是蛋白质在厌氧条件下的分解，同时产生硫化氢、硫醇、吲哚、粪臭素、氨和胺等异味化合物。腐烂主要是由梭状芽孢杆菌属中的许多种所引起。但假单胞菌属、产碱杆菌属和变形杆菌属中的某些种类是兼性厌氧菌，也能引起肉的腐烂。
(二)肉类罐头中常见的微生物腐败
这里所说的肉类罐头包括密封包装后经巴氏杀菌的低温肉制品。肉类罐头的微生物腐败通常可分为嗜热细菌引起的腐败、中温微生物引起的腐败、不产生芽孢的细菌引起的腐败、酵母菌引起的腐败和霉菌引起的腐败等。
1．产芽孢的嗜热细菌引起的腐败
由于嗜热细菌(thermophilles)的芽孢比大多数中温细菌(mesophilles)的芽孢更耐热，所以商品罐头由于杀菌不够而导致的大多数腐败是由嗜热细菌所引起的。嗜热细菌主要使肉类罐头产生两种类型的腐败：平酸腐败和TA腐败。
(1)平酸腐败 这是一种产酸不产气的腐败。罐头内的食品由于平酸细菌的作用，产生并积累有机酸，使pH下降0．1～0．3，呈现酸味，发生变质。而罐头外观仍正常，无膨胀现象。
平酸腐败一般发生在低酸、中酸罐头中，但也有少数发生于酸性罐头中。在猪肝酱、红烧肉等罐头中均发生过平酸腐败。
平酸腐败无法通过不开罐检查来发现，而必须开罐观察或经细菌分离培养才能确定。引起平酸腐败的微生物都是属于芽孢杆菌属的菌株，统称为平酸菌。平酸菌包括中温菌或兼性嗜热菌(Facultative thermophiles)或专性嗜热菌(obligate thermophiles)，大多数为兼性厌氧菌，其最适pH为6．8～7．2。平酸菌在自然界分布很广，主要存在于土壤中。食品的原料常被这类细菌污染，工厂里的用水和设备灭菌不彻底，也常成为污染源。
肉类罐头的平酸腐败一般是由嗜热脂肪芽孢杆菌(Bacillus stearothermophilus)所引起的。该菌耐热性极强，是专性嗜热菌，能在65～75℃范围内生长。当pH接近5时，它才停止生长。
这种腐败一般认为是由于杀菌不足而造成的。
(2)TA腐败 引起TA腐败的细菌称为TA菌。它是不产生硫化氢的嗜热厌氧菌(Thermophilie Anaerobe)的缩写。这是一种分解糖、专性嗜热、产芽孢的厌氧菌。它在肉类罐头中能产生酸和气体，所产气体主要是CO2和H2。如果罐头在高温中放置过久，所产生的混合气体能使罐头膨胀，最后引起破裂。腐败的罐头常具有酸味。由于该菌在琼脂培养基上不容易形成菌落，所以通常只能采用液体培养来检出它，例如用肝玉米麦芽汁、肝块肉汤或硫乙醇酸盐肉汤等液体培养基。培养温度为55℃，检查气体和酸味。
该菌的来源和平酸细菌相同，也是由于杀菌不足所引起的。
2．中温产芽孢细菌引起的腐败
由于杀菌不足而残留的中温芽孢细菌所引起的腐败，大多数是由芽孢杆菌属和梭状芽孢杆菌属内的菌株所引起。但是经过轻微热处理的食品，例如某些酸性食品，也可能让不产芽孢的细菌，甚至酵母菌和霉菌残留下来而引起腐败。
(1)由中温梭状芽孢杆菌属菌种引起的腐败 梭状芽孢杆菌属的细菌既有能分解糖类的，也有能分解蛋白质的。发酵糖类的细菌种类主要是丁酸梭菌(也称酪酸梭菌)(Cl．butyricum)和巴氏芽孢梭菌(也称巴氏固氮梭菌)(Cl．pasteurianum)。它们在肉类罐头中进行丁酸发酵，产生CO2和H2而引起胀罐。由于分解糖类的梭菌芽孢耐热性相对较差，所以由它们引起的腐败多发生在用100℃或更低的温度处理的罐头食品中。许多酸性罐头和用热水、流动蒸汽或炉灶处理的家庭罐头都发现被巴氏芽孢梭菌污染过，并引起腐败。当罐头食品的pH在4．5以上时，更容易发生这种类型的腐败。
分解蛋白质的芽孢梭菌主要有生孢梭菌(Cl．sporogenes)、腐败梭菌(Cl．septicum)、肉毒梭菌(Cl．botulinum)等，它们在肉类罐头中分解蛋白质，并伴有恶臭化合物的产生，如硫化氢、硫醇、氨、吲哚和粪臭素等。这些厌氧腐败菌同时还产生CO2和H2，从而引起胀罐(胀包)。部分厌氧腐败菌的芽孢也非常耐热。它们往往在杀菌之后还能残留下来而引起肉品腐烂。因此腐烂、平酸腐败、TA腐败是引起肉类罐头微生物腐败的三个主要类型，都是由于杀菌不足而引起的。厌氧腐败菌在低酸罐头内生长最好，例如肉类、禽类罐头中，但有时也会引起中酸食品的腐败。
在这些厌氧腐败菌中，肉毒梭菌既能分解蛋白质，又能分解糖类，并能产生肉毒梭菌毒素，引起食物中毒，因此它又是致病菌，而且它还是食物中毒致病菌中耐热能力最强的细菌之一，因此在罐头食品杀菌中，往往要首先考虑消灭食品中的肉毒梭菌，并以此作为拟定杀菌条件的标准。肉毒梭菌可以生活在pH4．5以上的罐头中，造成腐败并产生毒素和臭味，引起胀罐。在pH低于4．5时，其生长受到抑制。如在肉品加工时加入6%～8%的食盐，则能抑制其繁殖和产生毒素。有关肉毒梭菌的其它情况见后面“肉毒梭菌食物中毒”。
(2)由中温芽孢杆菌属菌种引起的腐败 中温菌形成的芽孢不如嗜热菌形成的芽孢耐热。许多中温菌形成的芽孢在100℃或更低的温度下，在短时间内就被杀死。但也有少数种类能在经高压蒸汽处理后还能得以残存。在罐头中，残留的芽孢由于生长条件不利，所以并不一定造成腐败。例如，其中许多种类需要氧气，因此在排气很好的(真空度较高的)罐头中不能生长。另外，有些罐头太酸也不利于其生长。但是已经有报道，枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、肠膜芽孢杆菌(B．mesentericus)以及其它一些种类能够在经100℃处理的低酸家庭罐头中生长。商业上也已发现由于芽孢杆菌污染而引起平酸腐败的罐头，特别是那些排气不良的肉类罐头。最近也有报道，产生气体的芽孢杆菌如多黏芽孢杆菌(B．polymyxa)和浸麻芽孢杆菌，也称软化芽孢杆菌(B．macerans)发酵糖产酸产气，造成胀罐，引起罐头的腐败。
3．由不产芽孢的细菌引起的腐败
由于不产芽孢的细菌耐热性不及产芽孢的细菌，因此如果在罐头食品中发现不产芽孢的细菌，那么可以肯定杀菌温度过低，或者是由于罐头密封性能不良，或者两者兼之的原因所引起。某些细菌的营养体耐热性还相当强，以至于能抵抗巴氏消毒。这些耐热细菌是嗜热链球菌(Streptococcus thermophilus)、粪链球菌(Sc．faecalis)、液体链球菌(Sc．liguefaciens)、微球菌属、乳杆菌属和微杆菌属中的某些种。产酸的乳杆菌和明串珠菌属中的一些种已发现在杀菌不足的罐头制品中生长。异型乳酸发酵菌可产生大量的CO2气体使罐膨胀。肉酱及其类似制品由于热穿透能力差，已报道有微球菌存在。粪链球菌或尿链球菌(Sc．faecium)常发现于火腿罐头中。链球菌一般在pH为4．5以上的食品中生长，兼性厌氧，并能耐受6．5%的食盐浓度。
杀菌后的罐头如发现有不产芽孢的细菌，通常是由于漏气引起的。冷却水常是重要的污染源。主要细菌是大肠菌群，产气并引起胀罐。芽孢菌也能通过漏气处进入罐头。产气的芽孢杆菌(浸麻芽孢杆菌和多黏芽孢杆菌)或梭菌能在罐内产气胀罐。常常还会发现，不产气的细菌和产气细菌同时存在于漏气罐头中。
4．由酵母菌引起的腐败
由于酵母菌及其孢子容易被巴氏消毒所杀死，所以如果在罐头中存在，表明杀菌严重不足或发生漏罐。因酵母菌污染而引起的罐头变质，多半发生在pH4．5以下的酸性和高酸性罐头中，但是产膜酵母菌(Film yeasts)也可以生长在卤汁肉冻中，而它们的存在表明发生了再污染或杀菌严重不足或排气不良。