昆虫种群空间格局

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1092页（3667字）

昆虫种群空间格局，指种群个体在生境空间的分布状况，它是由物种的内禀生物学特征和环境异质性综合作用所决定的。

理论上，种群空间格局的研究对于了解种群结构、种群空间动态、数量动态以及行为特征都具有重要意义。它又是种群抽样技术的理论基础，而抽样调查则是进行昆虫种群研究以及害虫管理的研究和实施所必不可少的技术手段。另外，种群空间格局的信息对于种群时空动态模拟、种间作用关系模拟以及昆虫抽样数据代换(使之适宜于统计分析)等也具有重要价值。

昆虫种群空间格局的研究，主要以分析抽样样本单元(一般是昆虫生境单元，如一株林木)中种群个体数这一随机变量的统计特征为基础。

种群空间格局一般分为3种基本类型：聚集型——种群个体在生境空间非随机地分布，其概率分布为邻接分布；随机型——种群个体在生境空间呈随机分布，其概率分布为Poisson分布；均匀格局——种群个体在生境空间完全均匀分布，概率分布为正二项分布。种群空间格局的研究方法包括频次分布拟合X²检验法、扩散型指数法和回归模型分析法。

频次分布拟X²检验法，就是用抽样样本空间单元中昆虫个体数这一随机变量拟合概率分布类型，如负二项分布、Neyyman A型分布、Poisson－二项分布、Ades分布、Weibull分布等；该法是最早研究种群格局的方法，始于20世纪30年代，盛行于30～60年代，这一期间所用频次分布均为离散型概率分布，至60年代末被其它二分布方法取代，但至80年代一些学者开始探讨将连续型概率分布(Weibull分布、Ades分布)用于描述空间格局，并着力探讨空间格局特征参数与种群密度关系。扩散型指数是20世纪50～60年代初生态学家提出的一些测定种群聚集程度的指标(也称聚集度指标)，这些指标都是种群抽样方差(S²)与种群密度(m)的简单函数。

拓散型指数所能提供的空间格局信息有限，而且也不便于分析与种群密度的关系，因而对空间格局研究贡献不大。

Taylor(1961)、Iwao(1968)分别提出的Taylor幂法则模型和Iwao(1968)线性回归模型奠定了用回归模型分析法研究空间格局的基础。

Lloyd(1967)提出种群平均拥挤度的概念，用于度量种群间个体的拥挤效应，并推导出与种群密度和方差间的关系。日本岩俊(1968)认为种群平均拥挤度间与种群密度存在线性回归关系。

该方法一提出，就被广泛采用。徐汝梅等(1984)认为在昆虫自然种群平均拥剂度与种群密度间关系一般为非线性关系，他们将岩俊模型作出改进。于秀林等(1986)又作出进一步改进。

岩俊方法实际上是基于Lloyd(1967)的聚集指数推导出来的。

而Taylor(1979，1984)指出负二项分布参数作为聚集指标存在严重缺陷，但该方法目前仍是研究空间格局最常用的方法之一。

1961年Taylor通过对大量生物种群抽样调查资料分析，得出种群抽样方差与密度间存在幂函数关系，并将幂法则模型应用于种群时空稳定性的分析。

马占山(1991)认为，种群空间格局是种群密度序列上由聚集型、随机型、均匀型构成的连续系统，并提出种群聚集临界密度的概念。基于Taylor幂法则模型，推导出用物种的特征参数测定种群空间格局的法则。

Perry和Taylor(1984)将Ades分布族应用于描述昆虫种群空间格局。

Ades分布族是一组3参数的分布族，其中两个参数Г和γ为整个分布族构通，另一参数λ1对每个分布各异。他们的研究资料表明，Ades分布拟合种群空间格局的频次分布优于负二项分布，而且Ades分布的2参数Г和γ与Taylor幂法则的参数b和log^a是一致的，特别是不同物种的Tayior幂法则回归线相交时(即b值不同时)对于同样值和方差不能完全包含的信息。总之，Ades分布与Taylor幂法则的兼容性和对应性表明频次分布方法与回归模型法相结合分析可能获得更加全面的信息。

马占山将Weibull分布应用于种群空间格局的研究也获得类似的结论。

种群空间格局研究一般以昆虫的自然生境单元(如一株植物)为基础，但也可从其它层次展开(如可以是生境单元，如植株枝条或叶片)为取样单元分析种群空间格局；另一方面可以从更宏观角度研究种群在空间的分布。

Taylor等认为种群存在于经度、纬度、时间构成的三维体中，以种群所有个体分布在三维空间中，则种群结构为一网状结构，形似蕨类植物的中柱结构。

对此种群模型作时间截面，即得到某一特定时间种群在空间的分布。

而在某一经纬地对种群作一截面，则代表种群的局部密度或一个个体群的变化。个体群间没有固定界限，它们之间通过个体迁移而不断交换个体。显然，传统生命表技术实际上是后一种截面，而正是种群附在空间运动调节着种群的动态。昆虫种群动态就是种群密度面在空间(经度、纬度、时间)三维体中的空间结构动态。

目前种群动态的研究主要是对种群空间经纬截面研究，而忽略了种群空间分布研究。而实践上种群空间分布可以从种群大范围时空抽样调查资料绘制。

Tayor等用Tayor幂法则模型以及所提出的描述种群空间运动行为的△模型，研究种群的空间分布和模拟种群的时空动态。

关于种群空间格局的研究所采用的方法有待进一步发展和完善。

值得探索的有：(1)从空间统计学寻找适合的统计方法；(2)非参数统计法由于不受参数统计分布的限制，刀切法，自助法等可能更适于分析昆虫种群的统计特征；(3)应用随机过程理论将扩散、迁移及其他行为机制与空间格局、空间分布研究相结合；(4)计算机绘图技术、地理信息系统(GIS)以及模拟技术，特别是Monte Carlo随机模拟方法等在种群空间格局和分布研究中将会成为有效的技术手段。

。【参考文献】：

1 Patil G P,(ed). Spatial Pattern and Statistrial Distributions; Statistreal Ecology , Volume ). Peem Sta Un, Prers. 1971

2 Iwao S. The m * -m Statistry as a Comprehergrue Method for Analyziny Spatial Patterns of Brologral Popalations and its oppheafron to Samplray Problom JTBP, Synthem. 1977,17:21 ～ 46

3 Taylor L R. Assessing and Interpetiny the Spatrol Distr - ibution of Isert Populations. Amiu Rev Gnfomat. 1984,29: 321～57

4 Taylor L R. Synoptic Bynamics. Migrotion and the Rothems ted Insect Soraey. J Animel Ecol. 1986,55:1 ～ 18

5 徐汝梅．昆虫科群生态学．北京：北京师范大学出版社，1987．7～37

6 马占山．用Weibull分布模型研究昆虫种群空间格局．生物数学学报，1991，6(3)：34～45

7 马占山．1991 Taylor幂法则的进一步解释与种群临界密度，《青年生态学者论丛》第1卷，北京：中国科学技术出版社，1991．284～288

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9 马占山．油松毛虫在油松不同轮枝层分布的空间格局及其变化规律研究．林业科学，1990，26(6)：514～526

10 马占山．Taylor种群动态空间行为调节学派发展现状．《青年生态学者论丛》第1卷，北京：中国科学技术出版社，1991．294

(北京林业大学马占山硕士撰；张执中教授审)