点断平衡说

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第641页（3285字）

1972年，Eldredge和Gould根据泥盆纪三叶虫和更新世陆生腹足动物的研究资料提出“点断平衡”学说，来说明生物演化事件在地史中的分布规律。

他们认为地质历史中生物演化事件的发生、新分类单元(新属、新种等)的出现，绝大多数是在很短的地质时间内完成的。和达尔文的理论不同，点断平衡学说强调新种和地史中重大的演化事件主要是通过成种作用完成的。成种作用通常是发生在小居群内，并且持续时间很短，因此，地史中新种形成过程一般是很难有机会保留在化石记录中的。

该学说认为，地层中缺失的是发生在局部地区，持续时间很短(几千年到几万年)的物种分化过程，而不是持续数百万年的物种逐渐演化的步骤。

这就是未能在地层中发现大量中间类型或过流类型的原因。

Mayr(1970)认为，由少数先驱个体所构成的新居群往往只包含了物种内整个基因变异的一小部分；虽然这种小居群很有可能包含了该物种内最常见的变异，但其内部的等位基因频率将不可避免地不同于主体居群。

因此，由少数先驱个体构成的小居群实际上是形成了一个独特的基因群，在和物种的主体居群隔离开来的情况下，这种小居群往往会发生迅速的分化。这种现象，也被称之为“定殖原理”。

Mayr(1970)还指出，在其它条件相等的情况下，居群越小，居群内基因发生迅速变化的可能性越大。

如果这些先驱个体是进入了一个新的生态环境的话，它们所面临的选择压力也将会改变。Carson(1968)的研究表明，当一个小居群迁入到一个没有天敌、没有竞争者的新环境后，原先被竞争、捕食所压抑的变异将会迅速地表现出来。他将这样一种机制称为“居群膨胀”。

利用计算不同地史时期动物群的“莱伊尔百分比”的方法，Stanley(1979)对不同门类物种在地史中延续的时间进行了估算。他认为，地史中已形成的物种一般都要延续100万年到1000万年左右。由于物种延续的时间是如此之长，这就表明世系演化(一个物种向另一处物种的转化)的速率很低，由此可以推测，地史中新的分类单元的出现必然主要是通过“成种作用”(分枝)完成的。

点断平衡和传统的世系渐变学说之间的最大分歧在于如何认识世系演化在生物演化的整个历程中的重要性。

Schopf(1982)认为，化石物种是一个模糊的、广义的和多源的物种概念。古生物学家不会把仅仅出现在一个局部地区或一块露头上的标本称为一个独特的种。相反，古生物学家往往总是选择那些可以适用于一大批标本的形态特征作为分类依据，这样做的结果必然是掩盖了物种之间的微小差异。他认为，如果把一个在地史中延续了100万年的简单“形态体”当作生物种，这显然就会出现点断平衡学说所描述的物种“停滞”现象。

但如果这一形态体实际上包含了100个生物种的话，每个物种延续的时间则不超过10万年，这样，就不存所谓的“停滞”。对这一问题，Stanley(1985)认为，尽管化石物种中有可能包含有“亲缘种”，但这正说明世系演化造成的形态差异很小；如果一个化石物种中包括了一些同时存在的亲缘种在内的话，实际上是为物种形态的“停滞”提供了更广泛的证据。

Schopf(1982)指出，保留为化石的只是生物的部分硬体；而在自然界大约只有1／10左右的基因突变可以表现在生物的骨骼上。根据化石来研究物种延续的时间，必将大大地低估了生物的演化速率。

Stebbins和Ayala(1981)认为，点断平衡学说是在重复前人早已提出的一些论点，它的基本内容实际上是包括在新系统学所研究的内容中的。Boucot(1978)提出，Simpson(1944)关于“聚量演化”的学说就可以合理地解释生物地层学中的一些问题。而Gould(1982)则认为，点断平衡学说研究的是地史中一物演化的速率和模式，它和前人关于物种突变的学说不同。前人的这些学说研究的是物种突变的机制；而点断平衡学说研究的是物种分化事件在地质历史中的分布规律。

虽然对待点断平衡学说学者们意见不一致，但是它对地史中生物演化的研究有推动作用。

1．宏观演化和物种选择。

Stanley(1975，1979)提出，除了“谱系漂移”和“定向分化”外，生物演化的宏观趋势主要是由物种选择所决定的。物种选择的过程可以和自然选择的过程相类比。

某一门类的演化趋势主要是由该门类中分化速度较快、生存时间较长的物种的演化所决定的。

2．对地史中动物群演化规律的研究。1984年，Malgren等采用“特征形态分析”对新生代浮游有孔虫Globorotalia tumida物种谱系进行研究，发现在其延续的整个地质时期中，G．tumida物种谱系在很长的一段时间内保持着形态的稳定，但物种谱系内新种的形成则是通过世系演变在一个不太长的地质时期中完成的。Lazarus(1986)对放射虫．Pterocanium prismatiun-P．charybdeum物种谱系的研究显示，P．prismatiun向P．charybdeum的演化过程可以分为两个不同的阶段。

第1阶段以物种的分化(分枝)为特征，这一阶段只持续了大约5万年左右。第2阶段以迅速的形态分异为特征，分化后的两个后裔分枝迅速地向不同方向发展，这一阶段持续了约50万年左右，在这一阶段中世系演化的速率很快。而在随后的200多万年中世系演化的速率则较低。他认为，该物种谱系演化所表现出来的特征既不完全是点断平衡，也不是绝对的世系渐变，而是两者兼而有之。

Cronin(1985)运用多变量的分析方法对海洋介形类的研究表明，长期的形态稳定和迅速的物种分化，是西大西洋浅海介形类的演化规律，这又和点断平衡学说所预见的规律相吻合。

3．对生物形成演化速率的研究。

1985年，Charlesworth提出了一个数学模式来检验世系演化速率是否可以造成种间的形态差异。根据这一模式，Cheetham(1986)对新生代苔藓动物的形态演化速率研究表明，苔藓动物物种内的形态演化速率不足以造成其种间的形态差异。他的研究成果和点断平衡模式相一致。

Hallam(1975、1978)对欧洲侏罗纪瓣鳃类的研究表明，瓣鳃类的演化具有物种个体逐渐增大的趋势。

但是，他还注意到除了个体大小的变化以外，这些瓣鳃类的其它形态特征在同一时期中始终是处于一种“停滞”状态。Stanley和Yang(1987)认为，由于这些形态特征的演化速率很低，世系演化造成的不同时代居群之间形态上的差异极小，因此，这种物种内部形态的微小变化不足以造成瓣鳃类不同物种之间的形态差别。

。【参考文献】：

1 Gould S J,Eldredge N. Paleobiology,1977,3:115～51

2 Schopf T J M. Evolution,1982,36:1147～1157

3 Cronin T M. Sciences, 1985,227:60～63

4 Lazarus D. Paleobiology,1986,12(2):175～189

5 Stanley S M,Yang X N. Paleobiology,1987,13(2)

6 杨湘宁．古生物学报，1988，27(4)∶514～520

(安徽省农业科学院罗守进撰)