地下大型真菌
出处:按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第960页(3906字)
俗称块菌和假块菌,是指子实体在地表以下或至少在粗腐殖质层以下发育和成熟的所有大型真菌。
从分类系统上讲,其成员分布于接合菌亚门(含内孢霉1目)、子囊菌亚门(含3目)、担子菌亚门(含11目)和半知菌亚门(含1属)。属于子囊菌的块菌一般称为真块菌,担子菌中的块菌则被称为假块菌。真块菌中最重要的属,除块菌属以外,还有猪块菌属、费氏块菌属、囊被块菌属、齿块菌属、粗皮块菌属、鹊块菌属、地菇属和沙漠块菌属等。
假块菌中常见的属有褐腹菌属、高腹菌属、腹菌属、辐片包属、黑腹菌属和根须腹菌属等。
迄今为止,世界上已报道地下大型真菌约90属,1000余种。
地下大型真菌中的许多种类,特别是块菌属中的一些种,具有很高的经济价值。
有的块菌的挥发物质中还含有某种性激素。
早在2000多年前,南欧便开始采食块菌。意大利Piedmont的白块菌和法国Perigord的黑孢块菌都能食用。沙漠块菌又称黄块菌,是北非、西亚沙漠国家居民的珍馐。
沙漠游牧民族还用这种黄块菌治疗眼睛红肿。亚洲利用块菌的情况不如欧洲。
日本人用红根须腹菌做汤,称为“松露茸”;印度和尼泊尔的山民都有采食块菌的习惯。澳洲土着居民采食猪块菌。
美洲大陆的印地安人将块菌作为食物和宗教仪式祭品;近年俄勒冈白块菌在美国太平洋西岸受到重视。
20世纪40年代,北京东安市场偶有瘤孢地菇出售,经追踪调查,可能采自冀南山区;80年代,在四川会东县山区,发现当地群众称之为“松毛茯苓”或“无娘藤果”的真菌,是真正的块菌,当地彝、汉族居民历来有采食习惯,有的还用于治疗肠胃不适和营养不良。
早期研究地下真菌的学者都是欧洲人。
公元前350年左右,古希腊西奥佛拉斯特(Theophrastus)认为块菌是因朱庇特(Jupiter)神用雷电猛击地球而形成的。公元23~79年,罗马普利尼(Pliny)认为块菌是生物界的奇迹,因为它能在无根的情况下形成;这与我国四川会东县山民称它为“无娘藤果”有异曲同工之妙。
直到19世纪初,荷兰帕松(D.C.H.Persoon,1801)才描述了4个种;1729年意大利米切里(P.A.Micheli)首次提出块菌这一属名,并得到瑞典弗里斯(E.M.Fries,1823)的认可。尔后,意大利鹊柯(V.Picco,1788)和维塔底里(C.Vittadini,1831)、法国的图拉斯尼兄弟(L.R.Tulasne & C.Tulasne,1851)和马伦康(E.I.Malencon,1938)、英国的雷(J.Ray,1686)、匈牙利的科达(J。U.Corda,1841)和霍洛斯(L.Hollos,1911)、瑞士的费希尔(E.Fischer,1897)、德国的赫西(R.Hessee,1891)和俄国的巴柯茨(F.Bucholtz,1901)等等,对地下真菌进行了大量研究工作和形态描述。在北美,主要是美国的哈克尼斯(H.W.Harkness,1899)、吉尔基(H.M.Gilkey,1916)、泽勒和道奇(S.M.Zeller & C.W.Dodge,1918)、劳埃德(C.G.Lloyd,1922)、科克尔和库奇(W.C.Coker & J.N.Couch,1928)等,对北美地下真菌的研究作出了贡献。
此外,亚洲的中国、日本、印度和印尼也有零星的研究;澳洲和非洲也有人做了少量工作。
自20世纪30年代以来,关于块菌的研究有3篇重要的着作问世:第一是1938年瑞士费希尔(E.Fischer)发表的关于块菌分类的文章;第二是同年法国的马伦康(E.I.Malencon)的关于块菌的形态结构和子囊果发育方式的论文;第三是1939年吉尔基(H.M.Gilkey)出版的《北美的块菌》。
50年代,对块菌分类工作又进入一个新高潮:首先,1950年纳普(A.Knapp)对欧洲块菌目详细研究后提出目下分4科;继而是一些地区性专着问世,如1954年美国吉尔基和英国霍克(L.E.Hawker)分别对其本国的有关块菌发表了专着,1956年丹麦的兰格(N.Lange)和1960年意大利的塞鲁提(A.Ceruti)也作出了类似的贡献。70年代以后,地下真菌研究中心转移到美国,以特拉普(J.M.Trappe)为代表的俄勒冈学派开展了大量而深入的研究,推动了这群真菌的发展,最后导致Trappe(1979)新系统的建立,并得到国际学术界的认可。中国对地下真菌进行较系统的研究是80年代才开始的。
块菌分类学研究,历来以子实体的形态学特征为依据,虽然比较形态学现在仍是这类菌的分类基础,但是利用现代其他科学的成就和新技术、新方法于块菌的研究,也已开展起来。
如用气相色谱分析挥发性物质的组分,用电泳的方法区分疑难种,用子囊果蛋白质不同的组分订正以前仅根据形态所进行的分类等。
在中国古籍中似未留下有关地下真菌的可靠记录。
最初报道中国地下真菌的是,1860年英国伯克利和柯蒂斯(M.J.Berkeley & C.E.Curtis),采自香港的一种地下黑根须腹菌;其后,1934年美国道奇和泽勒(C.W.Dodge & S.M.Zeller)所报道的由法格斯(R.P.Fargas)采自四川大巴山的浅色高腹菌;再后,1937年奥地利基斯勒和洛伟(K.Keissler & H.Lohway)发表采自云南丽江的两种腹菌,即含糊黑腹菌和红根须腹菌。
1936年邓叔群首先报道一种大团囊菌;1980~1990年刘波和陶恺等先后共报道约20种地下菌,其中近半数是新种;1989~1992年张斌成和余永年共报道7种,其中4种为科学上的新种;此外,臧穆在1980和1986年、应建浙在1984年也曾报道过中国的地下真菌。迄今为止,中国已报道地下真菌20多属70余种。块菌是地下真菌的佼佼者,1990年王云报道中国有18个省、市、自治区有分布,特别是内蒙古西部、宁夏、甘肃、青海和新疆等省、区应是地菇的产地,西南亚热带在石灰质土壤上发育有栎林、鹅耳林的地方应为中国块菌的分布中心,预测资源丰富,将大有可为。
块菌的子囊果埋于地下,采寻十分困难。但是当其子囊果成熟时,常散发出某种芳香气味(含硫化合物)来引诱小动物去挖食,借以传播孢子。
人们利用这一特性,训练猪、狗去定位挖掘它们。几乎所有的地下菌都是菌根真菌,即真菌与植物共生形成菌根。
因此,关于伙伴植物、菌根真菌、食菌动物三者相互关系的研究,是当前研究的热点,它不仅在生物学、生理学、生态学、演化学和遗传学方面有重要的理论意义,而且在森林生态系统的研究及其管理,动物、植物和菌物的资源保护和利用,以及造林和森林更新诸方面都有着十分重要的实际意义,这对推动形成交叉学科和边缘学科都大有裨益。所以,这方面的研究要求菌物学家、植物学家和动物学家三方面的密切合作。
块菌来源于真菌与树木共生形成菌根,因此难于像种蘑菇那样在室内进行大批量栽培或工厂化生产,但是现在已能半人工合成。根据不同块菌对环境条件的要求和伙伴树种的不同,栽培方法也不尽相同,但大体上可归纳为育苗、接种、合成菌根、菌根化苗木移栽建园(造林)、管理和采收数个环节。一般从栽下树苗到开始产块菌子囊果需时5~7a,以后年年有收,可连续收获数十载,每棵树每年平均可采收2kg块菌。洗净的优质块菌冷冻干燥处理后包装上市,其余依质量优劣加工成罐头(煮熟后腌制)、块菌片(腌制)或块菌酱等;蒸煮块菌时的蒸汽(含有芳香分子)也要回收,用于制块菌油或块菌酒。
块菌使西方生物学家着了迷,而在中国则是尚未开发的领域,等待着人们去努力发现。
。【参考文献】:
1 Vittadini C. Folicis Rusconi,Wilano.l831
2 Fischer E. Die Natual Pflanz. 5b,1938,8:l~42
3 Malencon M C. Rev Mycol Memoirs Hors ser. 1938.1:1-- 92
4 Gilkey H M.N Am Flora. 1954,2:1~36
5 Trappe J M. My cotoxon. 1978,9:297~340
6 Liu B. China. Acta Mycol Sci. 1985,4,84~ 89
7 张斌成.中国食用菌,1988.2:8~10Z
8 王云.第3届全国真菌地衣学术讨论会论文及论文摘要汇编.北京:1990.30~33
(中国科学院微生物研究所余永年教授撰)