木栓形成层

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第996页（3389字）

又称cork cambium。

它是侧生分生组织的一种，它的活动产物构成植物体的次生保护组织——周皮。研究它的发生和活动式样及影响条件不仅是植物学一个基本理论问题，而且对一些贮藏器官的贮藏和商用木栓的生产都有着重要的指导作用。

1884年，巴瑞(Bary)在他的专着中描述了木栓形成层及其活动产物——周皮。20世纪20年代惠特茂(Whetemore)、50年代史密森(Smithson)、60年代惠特茂和70年代阿咨(Arzee)等都描述了木栓形成层的结构。

它由一种在横切面上呈长方形、切向伸长、径向扁平的原始细胞组成，在弦切面上呈规则的多角形，在径向切面上呈纵向略伸长的长方形。它们的原生质体具有各种大小的液泡，并含有叶绿体、单宁类物质。

除了发育出皮孔的地方外，细胞间没有胞间隙。

20世纪50年代史密森、60年代鲍文(Bowen)、惠特茂及70年代阿贝(Arbel)和阿咨等广泛而深入地研究了木栓形成层的发生。

他们揭示出，木栓形成层通常随着植物伸长生长的停止、形成层的发生而发生。但随着形成层的不断活动，最初发生的木栓形成层也往往被新发生的代替，而且在植物的一生中不断更新，因此发生的部位也不断深入。随着植物种类的不同，可发生于形成层以外的不同细胞层，软木栎、夹竹桃等由表皮层发生，而杨属的、胡桃属的大多数植物则由皮下层细胞发生，不过由表皮发生的只分裂几次就失去作用。还有一些植物，如刺槐和松属植物是由表皮下2～3层的皮层细胞发生；更有甚者，像侧柏属的、石榴属的植物。

是紧靠韧皮部发生，或直接由韧皮部薄壁细胞发生；裸子植物和双子叶植物则由内皮层发生。

在那些相继发生木栓形成层的植物中，每一个生长季中可相继发生两层木栓形成层，后形成的叫附加木栓形成层。后来发生的一层一层逐步深入，直至次生韧皮部。这种木栓形成层一般有两种类型，一是最初由深层细胞发生的植物，如葡萄属植物其活动形成的周皮常成一完整的圆柱；另一类是最初由表皮层或皮下层发生的植物，如松属植物，其木栓形成层没有形成完整的一圈，而是断断续续使周皮呈鳞片状或甲壳状。

20世纪70年代，阿咨和利菲希咨(Liphschitz)等人指出，无论由哪层细胞发生，都是那些将要形成木栓形成层的细胞先分生组织化，中央液泡消失，原生质体体积增大，所含单宁和淀粉逐步消失，随之发生平周分裂，形成两个外形相似的子细胞；靠里面的一个多发育为栓内层细胞，而靠外面的一个则继续进行平周分裂；里面一个子细胞继续维持分裂状态，外面一个则分化为木栓细胞；它们除进行平周分裂外，也周期性地进行垂周分裂，以与轴的不断增粗保持一致。

20世纪60～70年代，许多学者还研究了木栓形成层的发生及其活动的持续时间。他们发现，最初发生的木栓形成层活动一段时间后，就由较深层新发生的代替，第1层就逐步失去作用。过一段时间再发生第3层……有的植物第1层发生的当年就发生第2层。

苹果和梨树在第6或第8年发生第2层。埃倭特(Evert)(1968)等报道，石榴属的和杨属的树木最初发生的木栓形成层可持续活动20～30a。

阿咨等1977年发现，角豆树的木栓形成层可持续活动40a。也有少数种如软木栎和假木贼属的和梭梭属的树木其木栓形成层可持续活动一生。

在生长季中，木栓形成层向内外两边产生数目不等的衍生细胞，向外产生的木栓细胞大大多于向内产生的栓内层细胞，一个生长季可以向外产生多达20层的木栓细胞，而栓内层则只有一两层。

木栓形成层的活动也表现出周期性，明显地分为活动期和休眠期，但这种周期的长短随种而异。有些植物，如栎属中几个种，其活动周期与维管形成层一致，但有些植物就不一致，如洋槐1年有两个不连续的周期，金合欢属的一些种甚至1年有3个周期。

从20世纪20年代起就一直有人在研究影响木栓形成层发生和活动的因素，而且多采用创伤系统的方法。1954年，莱鲁克斯(Leroux)对柳树用萘乙酸诱导形成木栓形成层。60年代，鲍杰(Borger)等研究了外界条件对木栓形成层的发生和活动的影响，指出阳光、高氧和干燥有利于周皮的形成；但当时的实验手段无法把木栓形成层的发生和栓质化过程分开。

60年代末，考尔(Kahl)等人解决了这一技术难题，将此项研究工作推进了一大步。70年代，特别是80年代以来，许多学者研究了影响木栓形成层发生和活动的条件。

考茨络斯基(Kozlowski，1972，1987)、鲍杰(1972)和利弗－耶杜牟(Lev-Yadum，1990)等证明，生长素类有利于木栓形成层发生而不利于其衍生细胞的栓质化，而乙烯的作用则与之相反。

李正理等在80年代取得的一系列研究资料也证明这一点，并证明赤霉素和细胞分裂素也有与生长素类似的作用。另外，高湿、短日照和低温等外界环境条件有利于木栓形成层的发生而不利于细胞的栓质化，反之依然。

有关木栓形成层发生和活动机理的研究较少，概括起来大致有两种假说，一是卡特(Cutter)1978年提出的内部张力说，认为由于维管形成层的不断活动使茎干不断长粗，而体轴最外面的表皮或周皮都没有相应增加其周长，这就形成一种张力，从而诱导木栓形成层的发生和活动。

1年中有两个或3个活动周期的树木，活动周期明显依赖于维管形成层的活动，即维管形成层开始活动以后，茎部增粗，使维管柱表面的组织紧张，引起木栓形成层活动，既发生平周分裂向外产生木栓层，也发生垂周分裂增加其周长，从而减轻紧张，木栓形成层停止活动，维管形成层继续活动，一段时间后就又重新刺激木栓形成层的活动。但李正理等在有关剥皮再生的研究中却发现，多数情况下是先发生木栓形成层后发生维管形成层。二是位置效应说，认为木栓形成层是体轴中最接近表面的分生组织，它向外产生的衍生细胞就是植物体的外表面。

这一特定的位置主要靠两方面控制其发生和活动。李正理和崔克明有关剥皮后破坏暴露面的实验资料说明，即使与四周都无连系也能发生木栓形成层，这就说明纵向信息和弦向信息对木栓形成层的发生和活动不起控制作用。(1)表面效应：处于外界环境直接接触的表面位置决定着木栓形成层的发生及其衍生细胞的分化命运。20世纪20年代以来大量有关马铃薯块茎创伤周皮发生的研究资料说明，外界环境中的空气、湿度、光照等条件可使表面形成一封闭层，并诱导其下产生赤霉素等植物激素，进而诱导木栓形成层发生。(2)径向信息：大量研究资料说明，无论是lAA的极性运输还是非极性运输都不通过木栓形成层及其相临组织，因此这里所需要的IAA可能是由木质部向外作径向运输，在径向末端积累就引起木栓形成层的活动。

20世纪90年代研究的热点仍是木栓形成层的活动式样及影响其发生和活动的条件，研究的深度会逐步增加。

随着分子生物学方法的引入，这项研究工作会有较大的进展。

。【参考文献】：

1 Fahn A，Plant Anatomy．3rd ed．Oxford：Pergamon Press，1982．358～372

2 李正理，崔克明．植物学报，1985，27：1～6

3 CutterE G．Reading．1987，253～259

4 Li Zhengli，Cui Keming．IAWA Bull n s．1988，9：375～383

5 Lev-Yadum S，Aloni R．IAWA Bull n s．1990，11：289～300

(北京大学崔克明副教授撰)