植物它感作用

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1020页（3688字）

一种植物产生化学物质并排放到环境中从而对它种植物产生影响的作用称为植物它感作用，也有人称之为相生相克或异株克生。

一种植物释放的化学物质，根据作用对象和浓度的不同，可能产生抑制作用，也可产生刺激效应。

早在公元前5世纪Democritus、公元前3世纪Theophrastus就分别提到植物间存在化学物质的相互作用。中国后魏贾思勰的《齐民要术》记载：“慎勿于田地中杂种芝麻，扇地两损，而收菲薄”。

19世纪初叶，Decandolle报告几种植物的根分泌物对普通作物有害。

Schreiner等则发现一些作物和以前种过这些作物的土壤中存在有毒物质，对许多作物有害。1940年，Bode报道洋艾分泌的苦艾素对临近的茴香植物产生不良影响，第1次提供了植物代谢产物影响其它植物的确凿证据。

1944年，Bonner发现银胶菊残株产生反式肉桂酸对银胶菊幼苗有毒。分离鉴定它感化合物，从而确证它感作用，开始于20世纪中叶。

迄今发现的它感作用的化合物都属于次生代谢物质，Rice(1984)把它们大体可归为14类，即：水溶性有机酸，直链醇，脂肪族醛和酮，简单不饱和内酯，长链脂肪酸和多炔，萘醌、蒽醌和复合醌，酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，香豆素类，类黄酮，单宁，类萜和甾类化合物，氨基酸和多肽，生物碱和氰醇，硫化物和芥子油苷，嘌呤和核苷。其中以酚类和类萜化合物最为常见。

植物向环境释放它感物质的途径有4条：根系分泌、受雨露淋洗、直接挥发、植物残茬和枯枝落叶经微生物分解后的产物释到土壤中，最后一条途径释放的它感物质对农业生产的影响最大。

它感物质的一个显着特点是作用的选择性和专一性。

例如黑胡桃产生的胡桃醌抑制苹果树的生长，但对梨、桃、李无害。弯叶画眉草产生的它感物质刺激向日葵的生长，但抑制玉米和小麦生长。刺激或抑制作用还随浓度而异。同一种它感物质对同一作用对象，浓度低时可以产生促进作用，而浓度高时则产生抑制作用(Stevens等，1985)。凤眼莲释放的它感物质对藻类起作用时，就有这种浓度效应(孙文浩等，1988)。

植物分泌的它感物质往往不止一种成分，它们分别作用，也可能产生增效作用，高酥油草抑制斑豆、绿豆等植物的生长和种子的萌发，它的粗提物含有酚类化合物等多种次生物质，表现很强的抑制活性，分离提纯后的各个成分的抑制活性反不如混合物强，指示诸成分产生增效作用(Mandava，1985)。

植物分泌的它感物质除了对它周围的植物产生相生相克作用外，有一些还能对微生物或动物发生作用(Kauffman等，1989)。同一种植物的不同品种或品系产生某一种它感物质的能力可有很大差异。

例如燕麦各种品种产生莨菪亭的能力很不一样(Fay等，1977)。黄瓜有的品系显着抑制一些杂草种子的发芽，有些品系则无效，另一些甚至有促进生长的作用。

环境条件能影响它感物质的产生和释放。例如缺水导致暂时萎蔫时燕麦分泌莨菪亭最多。

土壤缺氧使玉米更多地分泌氨基丁酸、丝氨酸、天门冬氨酸和组氨酸。凤眼莲的根系如果处在强光下克藻物质的产生、分泌受到抑制(孙文浩等，1989)。

微生物影响它感物质的产生和分泌。例如一些细菌培养物使燕麦释放的莨菪亭增加3倍。

有的根系分泌物原本无毒，进入环境后经过微生物作用而变为有毒，例如桃根分泌的扁桃苷对桃树幼苗无害，经微生物分解产生的苯果醛则颇有毒性。微生物还影响它感物质在土壤中作用的持久性。

已从栽培作物的土壤中分离出一些真菌，能将阿魏酸和香草醛转变成香草酸，丁香醛成为丁香酸，p－羟基苯甲醛变为p－羟基苯甲酸，这些中间产物对许多植物有毒性，因此在分解过程中克制效应仍会持续一段时期。与此不同，它感活性很强的莨菪亭和反式肉桂酸因被细菌分解而失活较快，在土壤中的作用期往往只有几天。

它感作用在实践中的应用意义主要有以下几个方面：(1)杂草的防治。分离、鉴定对杂草有毒的它感物质进而人工合成之，可为杂草的化学防治提供新的高效的除草剂。

(2)利用有益的植物组合，避免有害的搭配。有的作物在混作、间作和套作中能通过分泌物促进另一方作物的离子吸收和积累。

田间作物中间增植“伴生植物”是一种增产措施。所谓“伴生植物”是指经过特殊挑选的具有某种相生相克机制的植物，它本身不以收获为目的，而是发挥对主要作物的相生效应或对杂草的相克作用。

轮作是减少它感物质对一年生作物产生负面影响的最好办法，既可以最大限度地利用轮作中一茬有明显它感作用的植物产生相生相克效应，又可以使土壤中对下一茬有毒害效应的它感物质不致过多聚积。(3)水草的生物控制。水草过度的生长常阻塞灌溉渠道，降低水库水质，带来一连串生态问题。如牛毛毡、钻叶慈姑等能抑制乃至清除池塘水草如菹草、加拿大伊乐藻等。

(4)藻类的生物控制。水体富营养化是一个世界性的环境问题，特别是城市中小水域，由于污染负荷重，大量营养物积累，导致藻类繁生，水色浓绿或浑浊，甚至变黑变臭，影响景观和卫生。

利用能分泌克藻物质的植物如凤眼莲，把它们布置在水面，一方面通过凤眼莲快速生长的特点大量吸收营养元素N和P，为水中的N、P提供输出的渠道，降低富营养化的程度，一方面通过凤眼莲的它感效应来清除繁生的藻类，使水变清(孙文浩等，1989)。其他在森林抚育和更新、植物保护、医药卫生等方面都可找到应用它感作用的实例，它的潜在的应用前景不容忽视。例如从它感现象的研究开发出新的、高效的、高度专一的和可生物降解的除草剂、杀虫剂、杀菌剂、杀藻剂等。在植物的种质资源中筛选它感性状，用常规育种技术或现代生物技术(细胞融合，基因工程)把这种性状转移到丰产的栽培品种中去，使该品种具有对某些杂草的竞争优势，或具有天然防病抗虫的特性，将是一个诱人的发展方向。

它感效应的研究需要生物学家和化学家的通力合作。随着近代有机化学的进步，越来越多的精密分析、测试仪器的问世，使分离、纯化、鉴定它感物质成为可能。它感化学也已蓬勃发展起来，成为生态化学的一个重要分支(Thompoon，1985)。生物学中牵涉到植物生态学、生理学、微生物学、遗传学等领域，这些领域的专家对它感现象的逐一发现、它感性质的次第揭示已做了许多贡献。

但是这一领域尚有许多问题等待人们解决。例如它感物质在植物体内的产生及其解毒过程；影响它感化合物合成、释放和分解的因素及其作用方式；它感化合物多方面效应的研究和开发；植物对它感化合物的抗性和敏感性的原因；分子水平的作用机理；它感化合物多产品系和抗性品系的培育等等。

。【参考文献】：

1 Bode H R.Planta, 1940,30:567～580

2 Bonner J,Galston A W. Bot Gaz. (Chicago) ,1944,106 : 185 ～198

3 Fay P K,Duke W B. Weed Sci. 1977,25:224～130

4 Rice E L. Allelopathy, 2nd ed. , Orlando, Academic Press, 1984,266～291

5 Mandava N B. Amer Chem Soc. 1985. 33～54

6 Stevens K L,Merrill G B. Amer Chera Soc. 1985,83～98

7 Putnam A R,Tang C S. The Science of Allelopathy. New York: John Wiley,Sons. 1986.1 ～ 22

8 孙文浩，俞子文，余叔文．植物生理学报，1988，14：294～300

9 孙文浩，俞子文，余叔文．环境科学学报，1989，9：188～195

10 Kauffman W C，Kennedy G G．J Chem Ecol，1989，2051～2055

(中国科学院上海植物生理研究所余叔文研究员撰)