动物杂交试验

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1066页（3401字）

杂交既可充分利用群体间的杂种优势，又可大大扩展杂种群体间的杂种优势，因而已被作为一种主要生产方式和育种手段而应用于遗传资源的利用和开发，杂交并非任意选择几个亲本、采用一种方式都可获取最佳效果。

要获取最佳效果，需进行具体的杂交试验。杂交试验主要分为设计、分析两个部分。

动物杂交试验设计 1．群体间的组合设计。20世纪初，Schmidt(1919)即提出了一种称为完全双列杂交的设计方法。这种方法要求对P个种群间的所有二元杂交组合或再加上纯繁组合统统进行试验。它可充分剖析观测值的各种变因，估计各种交应甚至某些遗传参数。

但是它的试验规模随着P的增大而急剧地增大，以至有些时候让人无法承受。人们又提出了一种不完全双列杂交设计法。这种方法可把完全双列杂交方案的组合数降低一半，即在包括纯繁时为P²／2、在不包括纯繁时为P(P－1)／2。

可以看出这种方法随着P的增大仍有急剧增大试验规模的趋势，尽管没有完全双列杂交那么剧烈。鉴此，人们更进一步地提出了几种部分双列杂交设计法，具体包括三角、因子、循环等多种。它是按照一定要求从不完全双列杂交试验的组合中挑选部分组合进行试验。

其组合数为PT／2，T在包括纯繁时小于P、在不包括纯繁时小于P－1。所有这些方法放在一起构成了所谓的双列杂交设计体系，并被广泛地应用于各种作物的杂交试验当中，一方面进行配合的测定、一方面进行遗传参数的估测。尽管如此，它们却不能毫无变化地全部推广应用到动物杂交试验的设计中去。

这是因为它们都是针对作物的特点而提出来的。

而动物具有下列几个特点：(1)试验经费极其昂贵，同是一个样本单位，动物所要求的费用不知是作物的多少倍，因而其对试验规模的限制也就较作物的大的多。(2)容易受各种环境因素影响，而且这些环境因素难以控制，因而其对试验条件，设备的要求也很高，使得试验规模同样无法铺得太大。

(3)母畜对于后代的产前产后影响即母体效应一般难以忽略，加上一个群体的公畜亚群和母畜亚群因各自选择强度不同而具有不同的遗传基础，因而不能认为正交、反交没有区别，尤其是在同时要观测多个性状时。以上这些特点使得完全双列杂交试验越发因其规模太大而受到客观条件的限制，而不完全双列杂交试验及上述的各种部分双列杂交试验则不能提供完整的信息。潘玉春(1988，1991)针对动物的上述特点及当前的历史条件和环境而归纳和提出了6类动物用的群体间的组合设计，正反循环以及完全双列。这些方法各有其适用条件和功用。

2．种畜配种及其后代抽测。在实际的动物群体中，种畜的数目无论公畜还是母畜大多数情况下都不是太多，而且公畜往往尤甚。

如果杂交组合较多，要达到一公配一母的要求显然是困难的。同时，大多数种畜之间都或多或少地存在着亲缘相关，要是不予以人为地安排，则将使得后代在渊缘上极不清晰．试验无法进行分析。

此外，多胎动物一窝可产多头后代，假若一窝产的很多，则很难全部进行试验，那么是选一头进行试验还是选多头进行试验呢?对于这些问题，潘玉春(1991)作了一定探讨，并据配种时的公母比例、母畜所产后代被观测的个体数目以及不同组合所涉及的种畜是否相同等提出了8种配种抽测方式。这些方式同其所提出的6类群体间的组合设计方法相结合可以形成40余种设计方案。

3．试验指标和参数。国外众说纷纭，大致说来，存在3个系统：一是Diskerson(1969)提出来的，包括群体差异、杂种优势和重组效应3个部分；二是Henderson(1948)提出来的，包括一般配合力、特殊配合力、母体效应和剩余反交效应等；三是由Moan和Fewson(1966)提出来的，主要包括利润丞数中的各种组合均数。

3类指标各有特点。第一类对杂种生产性能的各种影响因素剖分得十分完整，但是多数情况下却无法进行估计。

第二类比较适用，但却只适于完全双列杂交试验。

第三类虽同杂交的终极经济效益直接挂钩，但是却没有的试验估计方法。国内则长期采用杂种优势和杂种优势率作为取舍候选杂交组合的标准。但是这两指标就其实质而言，反映的仅是杂种高于亲本均值的部分，因而并不适宜。

吴仲贤(1984)、吴仲贤与李照定(1986、1988、1991)以及李照定(1991)又提出了杂种遗传力、在作力及环境力的概念，只是其中许多问题尚在研究当中。另一方面，潘玉春(1991)针对其所提出的40多种设计方案给出了相应的试验指标。

这些指标主要分为两类：一类为绝对值指标，如一般配合力、母体效应等等；另一类则为相对值指标，各种各样的决定系数。

其中这些所定义的决定系数对于指导杂交亲本／组合以及个体的选择和杂交育种均有很大的参考价值。

4．设计中的一般性问题。包括试验材料、试验条件、试验场地、试验期限、组合初选、样本容量以及设计原则等等。

潘玉春(1991)结合动物的特点对其作了系统探讨。

动物杂交试验分析 1948年，Hendeson即给出了一种分析简单的完全双列杂交试验的最小二乘法。

这种方法可用于次级样本含量不等资料。但是因其假定亲本群体完全纯合，所以使其应用存在一定的局限性。

国内对杂交试验的分析，曾经长期局限在仅计算均数、标准误以及杂种优势或杂种优势率上。吴仲贤与张文灿(1983)以及曹胜炎(1989)曾对杂种优势和杂种优势率的显着性检验问题作过探讨。

除此之外，虽然有些试验对配合力进行分析，但许多时候都盲目地照搬作物中的以次级样本含量相等为前提的Griffing法。因对动物杂交试验而言，其资料一般具有这样几个特点：(1)次级样本含量不等，(2)不同的亲本群和杂种群往往纯合程度不同，(3)种畜之间有时存在亲缘关系，(4)试验区组可能不止一个。这些特点使得杂交试验的分析极其复杂。对此，潘玉春(1991)曾把BLUE和BLUP的基本原理同具体实际相结合，给出了其所提出的40余种设计方案在各种情况下的分析方法。

具体包括：(1)首先给出了一种最简单情况下的分析方法。这种情况即随机效应和误差效应的方差与协方差矩阵已知，或除了误差效应之外别无其它随机效应，而误差效应不仅独立且同分布。(2)鉴于客观实际很难符合上述这种情况的要求，又给出了一种BLUP与REML，相结合的分析各种试验的两步估计法。(3)考虑到杂交试验大多时候都涉及许多参数，而且随机效应和误差效应的方差与协方差常常未知且不同质，因而进一步地提出了一种逐步分析方法。

动物杂交试验虽然已经进行如此多的研究，但是仍然存在许多问题，例如：(1)如何同时测定生物学的和经济学的参数，(2)如何同时考察多个性状，(3)如何通过一个试验获得可以用于评定其它组合、其它方式的参数，(4)如何才能更加彻底地剖析杂种生产性能的各种成因，像重组损失，(5)如何抽取样本才更具代表性，(6)如何协调和组织整个试验工作等等，都有待进一步研究。

。【参考文献】：

1 Henderson C R．Estimation of general，special and maternal combining abilities in crosses among inbred line of swine．Phd Thess，Lowa state Coll Libr，1948

2 吴仲贤，等．杂种优势及其统计检验．遗传，1983，5：24～26

3 潘玉春．动物杂交试验中的正反交循环设计法．遗传学报，1988，15：430～435

4 潘玉春．经纬杂交试验分析新法：一般最小二乘．遗传学报，1991，18：23～32

5 潘玉春．动物杂交试验理论研究：［博士论文］．东北农学完图书馆，1991

(东北农学院潘玉春博士撰；盛志廉审)