昆虫信息素
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1090页（4098字）
唐代段成式的《酉阳杂俎·虫篇》记述了“蚂蚁发现食物后能回巢召集同伴去共享，就像会说话一样”。
19世纪初，休伯(Huber)报道了蜜蜂工蜂面对刚切下的螫针会表现出对抗行为。1879年法国法布尔(J．H．Fabre)用笼内的雌性天蚕蛾把几公里以外放飞的150头标记雄蛾全部引回。1932年贝特(A．Bethe)提出这种引诱剂的作用和体内的激素相似，称之为外激素(ectohormone)。1959年卡尔森．(P．Karlson)创立了信息素(pheromone)这个词，定义为：由动物分泌释放的一种物质，使同种接受者产生一种特定的反应，为量之微和激素相当。
在国外，ectohormone这个词已完全由pheromone取代，国内有些学者仍将pheromone译作外激素，在中国台湾则较多使用与荷尔蒙(激素)相当的音译名费洛蒙。信息素还有个近义词叫信号化合物(semiochemicals)在昆虫学界也广为使用，后者包括种内和种间两方面，而前者限于种内，且强调其作用量和激素相当。
信息素按传递方式可分嗅觉、口感和接触等；按功能有性行为、聚集、报警、追迹和产卵等，这些总称为行为引发(releaser)信息素，与之相当的是生理引导(primer)信息素，如维持蜂群社会秩序的蜂王信息素。蚂蚁死后会被运出巢外，但如将死蚁用溶剂洗涤，再投入巢中，就不会被运出，而是作为食物；将洗液滴在滤纸上投入巢中，会被当作蚁尸而运出，洗液中的主要成分是蚁尸分解生成的油酸，可称为殡仪信息素。
信息素的功能有兼具性，如蜂王信息素兼具性诱功能，许多报警信息素能召集同伴共同御敌，兼具聚集功能。
鳞翅目性信息素(以下简称XX)是信息素中研究得最深的一种。鳞翅目以外的XX和鳞翅目相比，活性要低得多，交配行为中较多地利用视听等其它感觉；其化学结构多种多样，种专一性和结构与活性相关性较差。1971年鲍维尔(W．S．Bowers)发现植物成分大根香叶烯对美洲大蠊有性兴奋作用，荷兰的培森(C．J．Persoons)在1979年从美洲大蠊粪便提取物鉴定了大蠊酮B的结构，其骨架和大根香叶烯相同，后来确定的大蠊酮A的骨架也相同。
大蠊酮B的活性约为A的30倍，两者单用均有活性，合用时活性可相加，但无增效作用。大蠊酮还能使同属的澳洲大蠊、日本大蠊以及同科不同属的东方蠊起性兴奋作用，只是反应阈值比美洲大蠊高102～104倍。
日本的深海浩从德国小蠊体表提取物鉴定了XX为3，11－二甲基二十九烷酮－2及其29位上有醇和醛功能团的两种衍生物。
改变碳链长度、甲基位置或功能团，可以有很多类似物有较高的活性，其中有的反应阈值不到原XX的10倍。
德国小蠊是群集性昆虫，不需要远距离作用XX，而是用接触XX来辨认性别。雄性家蝇表皮也有一种性别辨认XX，将这种提取物施于雌蝇，雄蝇就误认为同性而不予交配。
身长只有2．5mm的药材甲的雌性XX是吡喃酮衍生物，亲缘关系不很相近的家俱窃蠹的XX也是这种化合物。原来这两种甲虫不处在同一生境，不会发生乱交，近来药材甲已成为仓库和商店的害虫，今后二者能否和平共处，将是很有趣的课题。
聚集信息素(简称JX)的发现和研究大多是在鞘翅目，特别是小蠹科。许多树种受虫害后能分泌防御物，使害虫厌食或中毒，进攻性小蠹能利用JX集大群于一树，传播大量病菌，置该树于死地而停止分泌防御物，小蠹遂得以安居，繁衍后代。西尔维斯坦(R．M．Silverstein，1966)首先鉴定了美国加州五刺齿小蠹JX的3种成份，至今已有40余种昆虫JX得到鉴定。小蠹JX主要是类萜，多数是利用植物单萜转化而得。
单萜本是植物的防御物，对小蠹有毒，小蠹能靠共生微生物把它解毒而成为有用的JX。作为JX原料的单萜可以从呼吸和进食两条途径摄入。JX的释放，经粪便是一种方式，另外的分泌腺的发现还不多，对于需要快速释放的虫种，光靠粪便释放显然是不够的。为了防止食源很快耗尽，还要用抗JX来避免过度聚集，已发现环己烯酮衍生物有抗聚集作用。一种虫的JX对另一种虫可以是聚集抑制剂，这有利于食源分享。松小蠹的JX是R－(－)－小蠹二烯醇，对五刺齿小蠹有抑制作用，而后者所用的S－异构体又对前者起抑制作用。
报警信息素(简称BX)的使用主要在等翅目、膜翅目和同翅目，以蚜虫、角蝉、蜂、蚁最普遍。有战斗力的虫种接受BX后会引起进攻行为，例如，蜜蜂工蜂向BX源汇集，叮咬时螫针会继续散发BX，有螫针刺入的入侵者更成为群攻目标，受激工蜂的上腭腺也产生BX，召集和激怒工蜂。
无战斗力的虫种则采取疏散的办法免遭捕食。有些膜翅目昆虫在巢附近接受BX后会向入侵者进攻，而在离巢远时，因势力单薄只能疏散逃避。鲍威尔(W．S．Bowers)1972年鉴定了6种蚜虫的BX主要成分均为易被空气氧化分解的E－β-法尼烯，接着和日本西野亲生(C．Nishino)合作，于1976年合成了法尼烯模拟物，报警活性较低，但稳定性高。布里格斯(G．G．Briggs)1986年合成的法尼烯氟代衍生物，活性比天然物高。
BX的种属专一性不高，一般在同科中可混用，如蚜虫的法尼烯。有些蚁类有属专一性，如蚁科大多虫种用低级酮，但猛蚁用甲基水杨酸甲酯和邻氨基苯乙酮等，表现出属专一性，还有从BX的化学结构纠正蚁种归属的例子。社会性昆虫中不同社会等级的成员的分泌物有差异。亲缘较远的一种猛蚁和一种农蚁用同一种甲基庚酮为BX，可能是属于拟态组合。BX的结构与活性关系在各种信息素中是最不明显的。臭蚁的BX为2－庚酮，将羰基换到3位或4位，或链长增加一二个碳，都有相当高的活性，甚之换成骨架链相似的乙酸正丁酯，活性也不相上下。但在美国得州切叶蚁和佛州农蚁中也曾发现BX有手性专一性的例子。
有关追迹信息素(简称ZX)的报道较少，主要是在蚁科、白蚁和毛虫用于指引食源、返巢和迁移等行动。ZX的产生部位有杜氏腺，毒腺及其它多种腺体。化学结构有长链，大环，杂环等，大多采用多组分体系，种专一性差，许多同属异种可用同样的结构。结构－活性关系较严格，例如，阿根廷蚁用顺9－十六烯醛ZX，对反式异构体无反应。ZX的持效时间有很大差别，长的可达数天，短的只有几分钟。
ZX还可以通过分泌量的多少，表明食源质量和距离远近。菲茨杰拉德(T．D．Fitzgerald，1976，1979)和贝克(T．C．Baker，1981、1982)曾分别设计了几种测定追迹行为的设备。
苹绕实蝇在产卵时留下一种分子量约为1万的蛋白质，其它雌蝇的腿能感知这种蛋白质而不再重复产卵，称为产卵标记信息素。这种信息素在地中海实蝇．大菜粉蝶和小菜粉蝶中也有。大菜粉蝶的幼虫散发一种气味，随虫口密度增加而在空气中达到一定浓度时，雌蝶就不再来产卵，称为产卵阻止信息素。
昆虫信息素除鳞翅目XX已有不少应用实例外，JX防治几种小蠹也已取得一定成绩。
另外，产卵标记信息素和BX也很有希望，有待于开发应用。
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(江苏省激素研究所华湘翰副研究员撰)