蜜蜂的记忆

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1098页（3164字）

蜜蜂容易人工养殖，通过训练可以用于开展与学习行为有关的实验研究。

记忆是蜜蜂在识别过程中与学习行为有关的特性，蜜蜂记忆的机理和现代的数字计算机完全不同。对蜜蜂记忆机理的研究，对进行现代智能机联想记忆的仿生学探索，有着重要的意义。

蜜蜂在寻找食物源的过程中需要学习许多东西，比如花的位置、形状和路标等，而记忆在这些学习行为中是非常重要的。

1987年，门泽尔(R．Menzel)总结了用行为实验研究蜜蜂记忆的结果。

实验表明，经过简单的一次联想学习试验，蜜蜂会发生4个顺序的记忆阶段，即：(1)工作记忆：持续时间很短，仅为1分钟，它非常好地控制着学习行为。对遗忘处理，反向学习，衰退试验及酬赏时间是非常敏感的。

它存在于同侧脑包括触角叶。(2)早期记忆：(1～3min)，最初非常好地控制学习行为，但是很快会失去这种能力(2～3min)。

对反向学习、衰退试验及酬赏时间是不敏感的，可以被遗忘处理消除。脑两侧的蘑菇体都有这种记忆痕迹。(3)晚期记忆：是在学习试验4分钟以后的时间里，随着时间变化，它增强了对学习行为的控制(强化作用)，并且增加了反向学习的困难。在12h以后晚期记忆就要退化，对遗忘处理不敏感。

晚期记忆痕迹在脑中的位置还不清楚。(4)永久记忆：仅在多次学习试验以后才能建立，对蜜蜂的终生都是稳定的，只有经过新的学习试验才能改变。

关于蜜蜂对位置记忆、花形状记忆和路标记忆的研究，可以归纳为两种模型，即参数模型和图像模型。

1931年，赫茨(M．Hertz)提出蜜蜂对形状识别是非常粗的，主要依据空间频率。比如说，一个图像的边缘长度与面积之比值，即单位面积所含边缘长度。蜜蜂对每单位面积含较长边缘的形状，有一种很强的自发偏向。

1972年，安德森(A．M．Anderson)的实验表明，蜜蜂的形状识别能力取决于图形强度(颜色面积)参数，图形强度大时对蜜蜂视觉的刺激就大。根据实验结果，安德森提出了两个重要参数：形状面积(A)；边缘长度与围绕面积之比值(轮廓密度CD)，并在1977年归纳出经验规律：

对测试形状反应的百分比∝1／(CD_tr-CD_te)×(A_tr－A_te)

其中，CD_tr是训练形状的轮廓密度，CD_te是测试形状的轮廓密度，A_tr是训练形状面积．A_te是测试形状面积。

安德森的经验公式反映了在测试形状和训练形状之间，轮廓密度和形状面积两参数的各自差别越小，反应率越高。1972年，克鲁斯(H．Cruse)由实验结果得出一微分函数来描述蜜蜂模式识别：

U=C₁f₁(R⁺，R^－，G，A⁺，A^－)+C₂f₂(K⁺，K^－，A⁺，A)

其中G为正模式与负模式重叠的面积，R⁺(R^－)为正(负)模式不重迭部分面积，K⁺(K^－)为正(负)模式的轮廓长度，A⁺(A^－)为正(负)模式的形状对照值。从公式可以看出，克鲁斯由实验得出了这样的假设：蜜蜂模式识别的一部分是比较两形状的二维交叉对比；另一部分是两形状之间轮廓长度的对比。对比差别越大，越易识别。

总之，参数模型认为蜜蜂记忆的是空间频率和某些其它的参数，例如颜色、面积、线性角度分布等。

1987年，古尔德(J．L．Gould)最先提出图像模型。他设计了一些实验方法，用一对空间频率、颜色面积和线性角度等参数完全相同的酬赏刺激(S+)和非酬赏刺激(S－)训练蜜蜂，并通过互换S+和S一的左右关系来消除位置对蜜蜂的影响。

测试蜜蜂分别在参数完全相同的“花”之间和参数完全相同的路标之间进行识别的结果表明，形状和路标记忆是图像的记忆。

并根据视觉分辨率和记忆分辨率的测定结果，确定了形状和路标的记忆是不逼真的，它们有不同分辨率，因而是分别存储的。

利用在阴天移动蜂巢的实验，1987年，戴尔(FC．Dyer)揭示了蜜蜂形成对太阳方位角移动的空间及时间模式的细致记忆，并且能够用位置路标作为学习参照物。蜜蜂的舞蹈语言反映了太阳位移速率有规律的时间变化，因此，太阳航线的特征一定被存储在蜜蜂记忆里。蜜蜂有使用天体线索导航寻找不熟悉食物源的能力，当路径逐步熟悉时，它们也能够用显眼的路标导航，在多云天即是如此。

蜜蜂用显眼的路标导航有两种看法：1981年，魏纳(R．Wehner)认为蜜蜂记住了在熟悉的搜索路径中遇到的路标顺序，即特定路标。对另一次搜索路径，一个不同的特定路径将被记住。古尔德认为蜜蜂有识别图，即能够整合和利用在去不同终点的各个途径中搜集的信息，取一条新的直接到终点的路径。识别图假设和特定路径假设的主要差别是：后者中的蜜蜂仅知道沿同一路径路标之间的关系；识别图允许动物理解在各个路径路标之间的空间关系。

1988年，古尔德用一些图像变换对蜜蜂进行实验。发现在一个图像(S+)和其镜像之间选择时，蜜蜂明显地喜爱S+；在S+的镜像和一个新模式之间选择时，蜜蜂绝大多数是选择S+的镜像；在一个新模式和S+经旋转90°或S+上下倒置得到的模式之间进行选择时，蜜蜂不表现出优势选择。这种镜像模糊在动物中从头足纲动物到哺乳动物都存在。在人类的婴儿识别小写字母“b”和“d”时就存在镜像模糊，对于“b”和“p”以及“b”经旋转90°而得到的图像则不表现类似的模糊。这在蜜蜂学习记忆的研究中具有普遍的意义。

1990年，哈特恩(J．H．van Hateren)让蜜蜂在取相互垂直方向的两个随机条状模式之间进行识别，发现蜜蜂仅依据条状模式的取向这一参数就能够进行识别，但是不能识别取同一方向的两个不同随机条状模式，即蜜蜂不能形成随机条状模式的映象。因此，他认为蜜蜂不是依据字母式图像(极为逼真的映象)进行识别的。

1990年，本哈姆欧(S．Benhamou)将已经发表的各种动物(不仅指蜜蜂等昆虫，也包括哺乳类和鸟类等其它类动物)的行为实验结果进行了概括性总结。

将动物具有依据空间记忆确定宏观运动中位置和方向的能力归纳为存在两种编码处理系统：(1)依据一个外部参照物为核心的编码记住动物想要返回某地的方向和位置，这涉及到处理由那个地点和动物所在的位置而感觉到的一系列邻近路标提供的信息，与动物自身的方位(位置和取向)无关。

(2)动物返回某地的方向和距离，是依据一个自我为中心的编码而记住的，与动物的自身方位有关，涉及到处理由动物运动(旋转和平移)提供的路径依据信息。他认为两种编码处理是相互补充的，自我为中心编码处理的精确性随路途的长度增加而降低，动物在最终路程的调整阶段，通过将自我为中心的编码处理移到外部参照物为核心的编码处理(依据附近路标)来调整最终路程的不精确性。

对蜜蜂的记忆虽然在其行为实验方面已经开展了许多研究，但蜜蜂记忆的方式仍然是一个活跃的研究领域。

如果从感觉信息加工处理的角度研究蜜蜂记忆，不仅对其自身有重大价值，而且对改善现代人工智能机联想记忆功能的探讨也会有深远的意义。用电生理方法和组织学方法研究蜜蜂记忆的报道还不多，因此结构和功能的探索也将是一个有意义的课题。

。【参考文献】：

1 Anderson A M. J Comp Physiol. ,1977,114:335～325

(高奔撰)