植物染色体工程

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第975页（3716字）

有目的的按照一定的设计有计划地通过染色体数目变异和结构变异，使原植物种染色体发生变异的方法和技术。

可以概括为染色体的减(削减)，加(添加)，换(代换)，易(易位)。减、加是在数目水平上；易、换是在结构水平上染色体的变化。植物染色体工程的用途很广，主要用于基因定位和异源基因导入。在农业上主要应用于创造新种质资源(包括合成新物种、改造旧物种)和培育作物品种，现已取得明显的经济效益。

自1937年发现秋水仙素在诱导多倍体方面有巨大效果后，1938～1942年间瑞典几乎将所有农作物某些种变成了多倍体；1939～1942年西尔斯(E．R．Sears)从不同种间创造了18个小麦双二倍体；前苏联学者10年间创造了将近100种不同类型的小麦双二倍体。1983年H．C．Sharma和B．S．Gill统计：小麦包括二倍体(AA)，四倍体(AABB或AAGG)及六倍体(AABBDD)不同组染色体已与异源属，包括山羊草属，黑麦属，偃麦草属，簇毛麦属，大麦属，滨麦草属，赖草属等杂交(包括正、反交)成功139个组合。人们将异缘种属合成双二倍体，作了一段以后，认为整套染色体导入后不协调，同时，许多不良性状也导入，合成一新种较易，成为一大田作物品种难。自1940年奥玛拉(J．G．O′mara)开始产生异附加系和代换系后，欧洲培育出一批小麦与黑麦的易位系(1B／1R)和代换系(1B－1R)在生产上发挥了极大作用。1983年在日本第6届小麦遗传会上发布统计鉴定出异源种，属导入小麦284个，包括异附加系157个，异代换系77个，易位系50个，其中以黑麦导入小麦最多，占39．75%(其中黑麦附加系53个，代换系21个，易位系23个)。

1986年11月在中国西安召开了第1届国际植物染色体工程学术会，反映了世界上在这个领域的进展，15个国家的代表100余人，涉及植物广泛，以小麦族中小麦、大麦、黑麦及其近缘属种为主，还有水稻、玉米、高粱、大豆、蚕豆、油菜、花生、芋头、山药、棉、麻、番茄、人参、百合、兰花、橡胶树、漆树等。1990年又在美国密苏里召开了第2届国际植物染色体工程会。李振声作了题为“中国的小麦染色体工程”的报告。

中国从50年代开始进行的麦类远缘杂交实际上就有染色体工程的研究内容，至80年代才有组织地协作，经过“六五”和“七五”协作攻关，取得很大进展。现将国内外主要进展，综述如下：

多倍体 包括异源(双二倍体)和同源多倍体，已合成了小麦与黑麦、山羊草、簇毛麦、天篮冰草、中间偃麦草、长穗偃麦草等各种近缘植物的双二倍体。

尤其小黑麦已在生产上利用，严育瑞等培育的八倍体小黑麦“劲松5号”在丘陵、旱地产量稳定，品质也优于对照小麦阿勃，1991年已通过贵州省农作物品种审定，作为正式品种在丘陵山区示范推广。

其他作物上多倍体育种也有进展，罗耀武将二倍体高粱三系诱变成四倍体三系，并配制成四倍体杂交种，表现籽粒大，蛋白质含量高，结实率高等优点；邹道谦用秋水仙诱变四倍体番茄，选出适合制罐头的优良品种；黄济民在试管内诱导成异源多倍体百合，花大保鲜长、耐贮藏、运输等优点；凌绪拍获巴西橡胶树多倍体；印度J．P．moss；将抗病野生二倍体花生加倍成同源四倍体，再与栽培四倍体花生杂交，从后代中选出高产抗病的花生新品种。

非整倍体 包括单体(2n－1)，缺体(2n－2)，三体(2n+1)，四体(2n+2)等它们是染色体工程的基础材料，除中国春小麦单体系外，全世界已转育成新的单体系74套，中国近年已转育成杨麦1号(春)，京红1号(春)，中7902(春)，阿勃(半冬)，北京10号(冬)，丰抗13(冬)，甘麦8号(春)，小偃6号(冬)，苏麦3号(春)等单体系，特别是李振声等首次培育出篮粒单体小麦和缺体小麦，从植株个体水平上从籽粒颜色就能鉴别染色体数目，篮单体已有4D，3A，4A，5A，6A，1B，7B，2D，3D等9种，自交选择出4D，5A，6A，3D，2D等5种自花结实的缺体小麦。并建立了缺体育种技术，为植物染色体工程开创了新途径。其他作物燕麦，棉花有单体，烟草单体系也完成一套。从1901年Blakoslee等创造第一套曼陀罗三套以来，在玉米，大麦，黑麦，水稻，棉花，番茄，金鱼草许多植物上都有三体系统，近年，中国沈阳农学院获大豆三体，齐齐哈尔师范学院获甜菜三体，武汉大学张迁壁等(1986)采用组织培养法繁殖、鉴定了水稻三体系，已分离出12种，初级三体均有显着不同的形态特征。

异附加系、异代换系和易位系 异附加系是在小麦细胞中附加一对异源染色体，不仅是制造代换和易位系的基础，还可用以探查附加异染色体带何种有用基因。

中国已建立小麦异附加天篮冰草染色体，簇毛麦染色体和黑麦染色体3类。郝水等用八倍体小冰麦中1到中5与小麦回交后经细胞学鉴定得到带有冰草染色体组E和F的各7种普通小麦－天篮冰草异附加系，共两套，14个，有的抗病，有的高蛋白含量。刘大钧等获得小麦－簇毛麦二体附加系，有6种即V2，V3，V4，V5，V6和V7，细胞学鉴定已稳定。

还获得小麦－簇毛麦2V，3V，4V，6V，异代换系簇毛麦的抗白粉病基因定位在V2染色体上，控制护颖颖脊刚毛基因定位在V6，V7上。还有普通小麦－簇毛麦V2异代换系对白粉病免疫。马缘生等得普通小麦－黑麦附加系，附加“1R”的，抗白粉病高蛋白质、赖氨酸含量，染色体稳定在2n=44(90%左右)，还获得穗下显茎毛“Hp”基因5R和4R、6R二体附加。小黑麦易位系“79－4045”，它是1B／1R易位。汪丽泉等获矮杆，大穗，高蛋白和抗黄矮花叶病的小一大麦异附加系6个。

在结构水平上，最成功的是李振声等将长穗偃麦草有益基因导入小麦，育成“小偃6号”新品种，是易位系，在黄河流域11个省推广2千多万亩。

还有不少代换系，其中“蓝粒”小麦就是一对长穗偃麦草4Ael代换了小麦一对4D染色体，“篮粒”是一种很好的遗传材料。瑞典Hagberg．Arne 1986诱导了大麦60个重复染色体，并进行仔细研究，10%有生活力，并较原基因型的结实性高，有些籽粒产量高于原品种“Bonus”。

在进行染色体工程研究中发现新种质资源很重要，陈漱阳等发现中国特有的华山新麦草(Psathyrostachys huashanica Keng)，耐瘠薄土壤，抗条锈、叶锈和白粉病，用其与小麦人工杂交授粉结合幼胚培养获成功。董玉琛等发现硬粒小麦杰勒多522(DR147)及波斯小麦达金尼库姆(PS5)具有使小麦属间杂种染色体自然加倍的特性，可简便的获得双二倍体。

不断改进工程程序也很重要，中国已有创建，胡含等在染色体工程程序中引入花药培养技术，建立了花粉植株的染色体工程新体系，不经过受精过程即可直接获得缺体、单体以及各种异附加系和异代换系。李振声在发现小麦标记性状的基础上，开发了一种缺体回交法，不用异附加系也可创制异代换系，从而简化了染色体工程程序。

70年代兴起的植物染色体显带技术，在中国张自立，朱风绥等建立了植物高分辨带－C带技术，在小麦、大麦、黑麦、玉米、蚕豆上获成功，使染色体显示出比C带、N带、Q带多得多的带纹。近年借助图象处理的计算机分析，可消除图象上的污迹，使染色体轮廓清晰并可分割放大，取出每条染色体，把缠绕部分删除，把弯曲的染色体图象拉长、拉直，根据染色体长短的带型进行同源配对，即可进行带型分析制出标准带型图，模式图，这项技术对染色体工程研究极为有利。再有在分子水平上用“RFLP”(DNA限制性片段长度多态性)检测，是一种新的非常丰富的遗传标记，在染色体工程技术中也是很重要的基础研究。

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【参考文献】：

1 马缘生．世界农业，1987，12：33～35

2 胡含．植物细胞工程与能种．北京：北京工业大学出版社，1990．125～131

3 Gordon kimber. Proceedings of the second international sy-mposium on chromosome engineering in plants. 1990,1 ～ 6

4 W Internation Wheat GenetiWcs Symposium. 1993,6～7,32 ～33

(中国农业科学院作物品种资源所马缘生撰)