果实完熟过程中的激素调控
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1039页（4197字）
果实长成以后，通常可在一个较短的时间内完成颜色、质地和风味的转变，达到可食用的良好品质。
这个变化过程即称果实的完熟。随着对果实完熟生理研究的深入，人们越来越认识到果实完熟受基因的控制，植物激素可能是完熟基因表达的启动因子，而应用植物生长调节剂则是控制果实完熟的有效手段。业已探明，不仅是乙烯，而且其它激素如脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素都从不同方同影响果实的完熟，但它们的调控机制感激很清楚。
(1)乙烯对果实完熟的调节作用发现最早，早在1924年，Denny就发现乙烯能促进柠檬变黄及呼作用上升。但当时没有比较好的方法来分析从植物体内放出的微量乙烯，只有在果实完熟后放出大量乙烯时才能测出，所以当时许多人认为，乙烯不是导致完熟的原因，而是果实完熟过程的产物。后来Burg利用气相色谱分析仪测定了11种果实组织内部乙烯的含量和释放速度，结果发现，香蕉、亡果实完熟过程的产物。
后来Burg利用气相色谱分析仪测定了11种果实组织内部乙烯的含量和放速度、结果发现、香蕉、亡果、鳄梨等跃变型果实在呼啄跃变前就有足够引起呼啄上升的乙烯存在。现已证明：乙烯在诱导某些果实完熟过程中起着贡要的作用。它可以诱导呼吸跃变、果实软化及果色的转变，在商业上调控果实完熟的进程大多都是通过对乙烯的调控来实现的。
乙烯的作用首先表现在对乙烯生物合成的调节上。MoMurohie和Yang认为植物体内乙烯的合成有两个系统，所有植物组织在生长发育过程中都能放出微量的乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统一，由其合成的乙烯称为系统一乙烯，非跃变型果实或未成熟的跃变型果实内产生的乙烯，就是系统－乙烯。而跃变型果实完熟前大量释放的乙烯是由不同于系统一的另外一系系统合成的，称为系统二乙烯，它既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。
Yang等指出，跃变型果实系统二乙烯的产生是被系统－乙烯或外源乙烯的产生是被一乙烯或外源乙烯通过两具关键酶起动的。跃变型果实系统二乙烯示产生时，果实中ACC合成酶或／和(EFE)的活性都很低，用乙烯处理这种果实后，ACC合成酶或EFE的活性会很快增加，随后产生系统二乙烯。在完熟诱导过程中，不同果实的这两种酶活性变化情况不同。
(2)近年来，人们发现许多果实的完熟受ABA的控制，烯的调节作用却并不重要。
ABA对完熟的调控在非跃变型果实中表现比较明显，这些果实在完熟过程中ABA含量剧增，乙烯生成量减少，外用ABA能促进柑桔、葡萄、草莓的完熟悉，而乙烯对这些果实则起不到促进完熟的效果。跃变型果实在完熟时期也发现ABA增高的现象。由于乙烯与ABA两者在植物组织中常常相伴产生，在时间上不易分出它们的先后顺序，因此也难以确定它们的因果关系。但是，经ABA处理番茄柑桔、苹果、杏、亡果、香蕉等果实，能促进这些果实乙烯的生成、吸呼升高和果实的完熟。
张微等认为在苹果、杏等跃变型果实中，ABA首先刺激乙烯的生成，然后再间接地对完熟起调节作用。Ras-mussen认为ABA积累到一定程度之后，触发乙烯的生成，其生成量并不因以后ABA含量的增减而变化。
也有不少试验仍然认为果实完熟时乙烯起主导作川，ABA的增加是乙烯生成的伴生现象。北川利夫测得在树上未长成的李果实中就有很高的ABA含量。
蔡龙铭根据对跃变型和非跃变型果实梨、香蕉、猕猴桃、柑桔等乙烯、ABA和呼吸量的研究，认为ABA和完熟的关系没有乙烯和完熟的关系那么密切。
(3)Frenkel报道内源TAA可使跃变型果实延迟完熟，认为这类果实开始完熟可能是由于生长素失去激素作用所致。Biale认为一些果实在完熟之前，LAA必须先经氧化，使其浓度降低后，果实才能完熟。抑制果实完熟的物质(生长素等)是在叶内合成，经叶柄进入果实。
当果实完熟时，过氧化物酶(PRO)及IAA氧化酶的活性均有增加，PRO的增加有助于LAA的降解Tingwa提出LAA在进入果实之前，在果柄中先被氧化分解。这样就可以认为生长素是对果实完熟发生抑制作用的因素之一。
生长素抑制完熟的机理可能是果实组织内生长素的水平影响着乙烯的敏感性，Yang认为生长素能促进乙烯的生物合成。所以生长素的作用一方面直接调节组织对乙烯的响应，与乙烯起相反的作用，另一方面又参与诱导乙烯，促进完熟。Vendrell把整个香蕉浸沾在2，4－D溶液中，促进了果肉的完熟，而推迟了果皮的完理24h后，80%的2，4－D浓度高，对乙烯不敏感，而由果实都高浓度的2，4－D浓度低，对乙烯敏感，从而促进了果肉的完熟，而推迟了果皮的完熟。Frenkel等将吲哚乙酸或2，4－D渗入绿色的巴梨，促进乙烯的发生，但延迟完熟。说明在该代谢条件下，生长素推迟完熟的效应大于诱导乙烯产生的效应。
(4)细胞分裂素对果实完熟的影响研究得不多。
AbdelGawad等曾发表细胞分裂素抑制完熟的报道。Kano川离体培养方法研究细胞分裂素和ABA对草莓完熟的交互作用，发现高浓度的ABA促进果实完熟，而低浓度的细胞分裂素有利于ABA活性的表现，从而认为细胞分裂素不直接调节完熟。Brnin－sma报道ABA促进香蕉果皮着色，BA抑制着色，认为BA抑制ABA的活性。
赤霉素可阻止柑桔果皮的变黄和果实的脱落，能抑制胡萝卜素的积累和果实变软。GA3还可使已变黄的脐橙重新转绿，使有色体重新转变为叶绿体。赤霉素还具有延缓柑桔、番茄、香蕉、亡果、梨等果实完熟的效果。但GA3在改变着色的同时，不能改变呼吸高峰，GA3推迟完熟的效果可为施用外源乙烯所抵消，乙烯可能具有促进赤霉素转化为无活性的水溶性物质的作用。在柑桔果皮中引入3H-GA45h，再用乙烯处理，结果有59．7%的GA3转变为无活性的水溶性物质。而放于空气中的对照，只有37．0%的GA3转变为水溶性物质。
完熟前果实中各种内源激素都发生有规律的变化。普遍表现为赤霉素和细胞分裂素的减少，ABA或乙烯的升高。
Richmond在鳄梨果实呼吸高峰升高的前半期观察到放射性氨基酸结合成蛋白质的量增加。
Frenkel发现抑制蛋白质合成的环已亚胺也有效地阻止完熟。他还观察到在跃变上升早期，放射性氨基酸结合到蛋白质上比上升开始前更多。Hulme等看到完熟的苹果也增加RNA的合成。已经知道，在跃变期及随后一段时间内，番茄进行多聚半乳糖醛酶(PG)的合成。
鳄梨也进行纤维素酶的合成，还从完熟过程中的鳄梨果实内提出了3种Poly(A+)－RNA。Dellapenne等从完熟番茄中提出Poly(A+)-RNA做成cDNA文库，然后将cDNA文库嵌入表达质粒，通过PG抗血清表达产物进行免疫扫描，鉴别出了一种分子量为54000的多肽，它由一条2100的mRNA编码。
这种mRNA在未开始完熟的果实中没有，只有在完熟事才能测到，其含量随完熟的进展而迅速增加。
证明果实在完熟过程中酶的活性是基因活化表达的结果，果实的完熟受基因控制。
Hulme等发现，乙烯对呼吸跃变前的果实有增加RNA合成的作用。Marei用乙烯刺激无花果完熟时，放射性尿苷结合到RNA碎片上显着增加。当乙烯诱导鳄梨产生呼吸跃变的初期，单位鲜重所含多聚核糖体增加了3倍，用掺入蛋白质合成前体来测定蛋白质的合成也得出同样的结论。Speirs等和Grierson等分别测定了番茄系统二乙烯产生前48h内mRNA组成的变化，发现有6～8种mRNA增加，只有少量的mRNA减少。
Lincoln用乙烯处理长成的未完熟番茄，在0．5～2h内就能测到4种新的mRNA。在番茄自然完熟过程中，其中2种mRNA的啬先于乙烯的增加，而另2种mRNA随乙烯的增加而增加。
用乙烯作用的专一抑制剂MBD处理未完熟悉的果实，可抑制这4种mRNA的产生。说明这种mRNA基因的诱导都要有乙烯的参与。
由于番茄完熟突变体的发现，使植物激素与完熟基因的研究获得新的进展。不易完熟的番茄突变体rin(在第5条染色体上突变)和突变体nor在第10条染色体上突变)成为非跃变型果实。
这两个突变体果实不能产生系统二乙烯，果实也不能正常完熟。给予高浓度的外源乙烯，rin果实能着色，但不软化。
泽野等研究rin突变体番茄和普通番茄完熟过程中植物激素的变化时，发现果肉中ABA都在采后第9d达到高峰，ABA的绝对量rin比正常种高。正常种在果实转色期出现乙烯和呼高峰，rin种没有出现乙烯和呼吸量的上升。
乙烯处理riin果实能提高EFE的活性，但不能诱导系统二乙烯的产生，ACC合成酶也没有增加。因此系统二乙烯的诱导是直接受基因控制，外源乙烯对系统二乙烯的诱导是通过激活系统二乙烯基因而起作用的。
进一步证实了完熟是一个受小基因组控制的特定发育时期。
果实完熟悉是一个由基因调控的过程，这一过程为植激素和其它的未知因互所启动。植物激素在跃变型果实完熟过程中的调控作用，可能是通过内源植物激素体内平衡使组织对乙烯的敏感性改变，使控制系统二乙烯产生的基因为系统－乙烯所活化，随着乙烯产生的增加，另一种基因才得以表达。
进一步的研究可以人熟基因本身的结构、定位、表达和调整，内源激素的平衡和基因表达的关系等方面着手。搞清楚植物激素调控完熟基因的分子机理，以及诱导系统二乙烯产生的具体方式，对于进一步了解果实完熟的启动过程，从而人为地调控这个过程都具有重要意义。
(浙江省农业科学院园艺研究所丁长奎撰)