脊椎动物起源地

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1058页（3886字）

脊椎动物起源于海洋还是淡水，是动物学家长期以来非常感兴趣和争论不休的问题。

因为脊椎动物的机体结构(包括具成对特殊感官的头化、高效能的循环系统和肾排泄系统以及骨骼的存在等特征)能够使其成为大型的和采取主动生活方式的动物，并且也决定包括人类在内的所有脊椎动物的进化模式。这些重要特征在早期脊椎动物的演化中，肯定是伴随着对环境的适应而逐步进化的。

因此，要合理地解释这些特征的产生和进化，都与脊椎动物的起源地分不开。

1932年，史密斯(Smith)根据圆口类动物、软骨鱼类和硬骨鱼类肾小管、肾小囊的结构特征推断，脊椎动物可能是起源于淡水。某些古生物学家(Romer和Grnve，1935)也主张脊椎动物起源于淡水。他们认为鲨类与海生真骨鱼类对海水环境有根本不同的适应方式(鲨类用尿素调节，真骨鱼类为低渗调节)，很可能这些鱼类的祖先都生活于淡水，分别独立地进入海水生活，因而产生不同的调节方式，以对抗高盐海水的危害。

但是，多数学者主张脊椎动物起源于海水。因为最早的脊椎动物化石——上寒武纪和下奥陶纪的异甲类的骨片是存积在海洋环境中的(R．H．Dennison，1956；A．J．Boucot等，1983)。

从寒武纪到志留纪，这些鱼类化石在北美、欧亚和澳大利亚都有分布，但在较冷的西伯利亚和中国没有分布(McFarland，1979)。说明这些最早的脊椎动物是在温暖的浅海中生活。

根据这些古生物学的资料，有些学者提出来自海产原索动物的早期脊椎动物演化的假说，其中着名的有Jollie(1982)、Northcutt和Gans(1983)及Mallatt(1985)。他们认为，栖息于海洋环境中的原始脊椎动物可能经历了某种变态，幼体为悬浮取食者，成体为捕食者；这种主动捕食的生活方式不仅导致了头化，而且也促进了有效的循环、呼吸、肌肉质消化管的进化和加强糖酵解的代谢方式的发展。

原始脊椎动物生活在沿岸海洋环境中，偶尔暴露于被雨水或从陆地流入的水所冲淡的海水中，导致球状肾的发展。汤姆森(K．S．Thomson，1977)进一步解释了化石鱼类整列鳞的存在，提出骨骼的起源与电功能接受器有关，认为这种整列鳞骨板内的孔道系统内有感受细胞，可以接受电信号，而孔道之外的地方可以阻止电信号传导。

海水起源说也有一些难以解释的问题。原始脊椎动物的捕食生活方式对于说明在海水环境中的头化是必不可少的，但它得不到现存原索动物生活方式的证据；也不能被早期甲胄鱼类的躯体结构所支持。

所谓球状肾是通过偶尔暴露在沿岸稀释的海水环境中而进化的说法，也不能解释为什么生活在同样环境中的大多数无脊椎动物都没有发现相应的结构。对于严格海水生活的盲鳗的球状肾、鳃、肾离子吸收泵的存在也不能作出合理的解释。

由于所发现的异甲类化石仅限于成体，而且是零散分布的，化石沉积地缺乏与典型的海洋区系的联系(L．B．Hatead，1973，1985)，说明最早的异甲类可能不是生活于一般的海洋环境。有人认为最早的脊椎动物有一个远海稚鱼期，但不能排除早期发育和未成熟阶段的淡水栖息地。

鉴于上述情况，格里菲斯(Griffith，1987)提出溯河洄游假说。脊椎动物的海生原索动物祖先——一个似头索类的滤食者，在寒武纪由海洋进入河口以获得丰富的浮游生物(Russell-Hunter，1970)。它们经常地、有规律地暴露在河口固有的盐度非常低的环境中，导致球状肾的进化、肾的钠保留和鳃离子吸收泵的发育。这种脊椎动物祖先(原索动物)的繁殖开始发生在海洋，以后是河口，最后进入淡水河流，使易受伤的滤食性幼虫避开竞争者、捕食者和不稳定的河口环境，在淡水河流限制性很强的区域内繁殖，更加强了成体发现配偶的可能性。

但淡水河流的生产力是很低的，并且寒武纪还未出现显花植物，不能提供有机碎屑，河流可能呈荒芜状态，不利于幼体以后的生长。因此，这种寒武纪的原始脊椎动物采取洄游的生活方式，繁殖和幼体发育在淡水，成体取食在食物丰富的河口和沿岸区。

这与现生七鳃鳗、鲟鱼和某些真骨鱼类的生活方式相一致。

溯河生活史对脊椎动物祖先骨骼的起源提供了非常满意的解释。由于淡水河流的低生产力以及在某些情况下食性的变化与变态有关，大多数现生溯河鱼类在产卵洄游过程中很少取食。为对胚胎的早期发育提供矿物质和其它营养物质，淡水鱼类和洄游鱼类的卵积存有丰富的钙和磷蛋白，其中磷蛋白来源于雌体肝脏内合成的卵黄蛋白，这种蛋白质的合成和血钙水平的提高都受雌激素的控制(P．K．T．Pang，1973)。

应该指出，这种雌激素诱导的卵黄发生在盲鳗内是唯一得到证明的内分泌功能(J．Y-L．Yu等，1981)。鱼类的骨骼可作为矿物质贮存库，它是促性腺激素和雌激素的靶组织，能为卵的发生和发育提供必需的钙和磷。

这对原始溯河脊椎动物是特别重要的，因为它们在溯河产卵中不取食。

溯河生活方式对早期脊椎动物的头化提供了合理的功能上的解释。

溯河鱼类的稚鱼和幼鱼为了在变态前停留在出生地水域，就需要有关水流方向和定位的感觉信息，成体在海洋和溯河产卵洄游期间也需要定位，确定产卵场的方向，感知水流方向和速度的变化(R．J．F．Smith，1985)，所以发展出侧线器官感觉水流的变化，由侧线衍生出几个半规管可感觉几个平面的速度变化。异甲类动物发育不完善的眼虽然不能作为有效的获取食物的感官．但可以作为通过陆地标志定向的装置。

嗅觉在定向中也起着核心作用。因此，溯河的生活方式很容易解释脊椎动物特殊的嗅觉、视觉、侧线的水流感觉和半规管的加速度感觉在原始脊椎动物中的演化，以及为什么这些感官和脑的调整作用位于动物的前部或上端。

由溯河的原始脊椎动物很容易衍生出不同的渗透调节类型。

可以认为严格海水生活的盲鳗是丧失淡水生活的幼体阶段，而由大的能够提供丰富营养的卵发育而成。盲鳗的等离子渗透调节是由低渗调节对策次生性的衍生而来。一个物种生活在海洋中的时间越长，血液电解质水平就越高(Griffith，1981)。

盲鳗始终处在高盐环境而不暴露于淡水或盐度低的水域中，在海洋环境中具有最长的演化史，因而在所有脊椎动物中具有最高的电解质水平。盲鳗肾脏和鳃部离子运输泵的存在，是溯河生活史的遗迹。海生脊椎动物低离子浓度的最合理的解释是进化过程中某一阶段淡水生活的结果。

脊椎动物在溯河过程中，要经过较持久的游泳，有时是在激流中逆流而上，因此作为对代谢需求和运动方式的适应，它们发展有效的循环、呼吸和消化系统以及加强糖酵解的能力。

另外，发育、变态、生长、繁殖渗透调节的内分泌控制，也可以通过这种溯河洄游的生活方式得到合理的解释。

由于脊椎动物祖先是广盐性的，因而在志留纪末和泥盆纪初存在的脊椎动物各系统类群：如骨甲类、异甲类、盾皮鱼类、棘鱼类、腔棘鱼类和辐鳍鱼类都能同时进入淡水；如果脊椎动物起源于海水，这种现象就很难解释。

纵观无脊椎动物，就没有这样大量的侵入。

溯河洄游学说是在淡水起源学说的基础上增加一个溯河洄游的成分，原始脊椎动物的生活史是介于严格的海洋和淡水栖息地之间的类型，这不仅与古生物学的资料相一致，而且能满意地解释脊椎动物一些重要特征的起源。

因此，这是关于脊椎动物起源的一个有生命力的假说。

。【参考文献】：

1 Smith H W. Q Rev Biol. 1932,7:1 ～ 26

2 Romer A S and Grove B H. Am Midi Nat. 1935,16:805 ～ 856

3 McFarland W N,et. al. Vertebrate life. New York:Macmil-lan Publishing Co. Inc. ,1979. 60～70

4 Jolllie M. 1982. of the chordates, Zool J Linn Soc. 1982, 75 :167～188

5 Northcutt RG,Gans C Q. Rev Boil. 1983,58:1 ～ 28

6 Mallatt J. Evolutionary Bioloy of primitive fishes (Edited by Foreman, R. E. et al. ) New York :Plenum Press, 1985. 59 ～68

7 Griffith R W. Comp Biochem physiol. 1987.87A,523 ～531

(山东大学生物系王金星副教授撰；赵小凡审)