展望

出处：按学科分类—生物科学 农业出版社《植物细胞培养手册》第187页（2133字）

通过体细胞无性系技术产生的遗传变异对于近期内栽培种的改良是十分有用的。目前已通过这一技术得到了一个栽培品种，并在许多种中证实可产生体细胞无性系变异体。在这项技术的改良未臻完善时，最好的办法是利用品种间广泛存在的差别创造随机的遗传变异。直接的选择系统似乎更为可取。但是，直接选择系统依赖着细胞选择系统和完整植株性状，常只有在特殊组织内的表达之间的相关性，因此在应用上常受到一定的限制。毫无疑问，一些新的选择技术的确立，将有利于多种性状的快速细胞选择，而这一点可能是最为重要的。直接的细胞选择系统和体细胞无性操作的潜在应用价值，也只有当具有广泛遗传特性的细胞很易再生完整植株时才能得以实现。

为了能增加变异或预定目标的定向变异，需要更多的了解，培养基、激素和生理环境的影响对于确定增强体细胞无性系变异的最适条件证明是有用的。很可能，某种类型的遗传变化要比培养基中的其它微妙改变更多。也许，如同在原生质体培养时所见的情况一样。变异的产生往往取决于用于启动组织培养体的植株环境。这个领域内需进一步开展工作。如果体细胞无性操作最终将有助于作物改良的话，这些资料均是必需的。

要确定体细胞无性系变异的遗传基础十分困难，但非常重要。Peloquin(1981)指出，染色体结构可能是组织培养再生植株中所能观察到最大的变化。曾对组织培养再生植株的细胞学变化作了观察，无疑，在所观察到的有些变化中确实如此。其它有些报道证实发生一些单基因变化。还有其它变化涉及到细胞质的变更。事实上，任何类型的遗传变异都可能是体细胞无性系变异的基础。因此，在任何研究中观察这种变异都应考虑为遗传变异的类型。Larkin和Scowcroft(1981)将变异的可能来源分成七类：(1)核型变化(2)隐蔽的染色体重排(3)转座因素(4)体细胞基因重排(5)基因扩增和缺失(6)体细胞交换和姐妹染色子体交换(7)隐藏的病毒消除。除这些可能性外，体细胞无性系变异的有性传递还是未得到验证，也不能排除合生遗传变化的可能性，有关体细胞无性系变异的一些报道摘录于表64。

要确定组织培养循环条件下十分迅速产生变异体的植株类型是十分重要的。显然，二倍体和多倍体很易改变(表8-3)。在体细胞不稳定的遗传型中产生变异的频率要比稳定的遗传型中高。确定究竟老的无性繁殖栽培品种中积累的细胞变异比新近育成的栽培品种是否具更大的变异频率相当有意义。

表8-3 组织培养再生植株中可能的变异来源

a．表示体细胞无性系变异体尚未最终提供有证据。

应该注意，当我们充满这种情绪时，要考虑到体细胞无性变异体的产生只有附属于有性育种程序时才有用。我们可发现直接利用无性繁殖的好处，因为它可直接利用获得的变异。这时，所期望的变异即使不存在或仅存在于比较驯化的种质中，体细胞无性系变异也应是有价值的。有关体细胞无性系变异体的基本状况，在我们还未建立能有选择地增强所期望的植株变异频率的方法之前，仍是处于蒙昧无知的状态。用体细胞变异技术所获得的遗传变异，除非与有性繁殖或种子繁殖作物中采用的育种实践结合起来，并可熟练地加以运用，否则这类变异也是无用的。

体细胞无性系普遍发生染色体，特别是出现大量的非整倍体和多倍体，不仅如此，而且，更为重要而常见的是染色体内部发生变化。因此努力发展适于测定再生植株和细胞培养体的染色体数和内部结构、成分发生变化的技术十分重要。可惜的是，至今尚无完善的方法，本文介绍的仅是一些常用的方法，读者在使用时，必须根据不同作物和材料，灵活掌握，摸出自己的经验，决不可生搬硬套。

【参考文献】：

〔1〕Larkin，P．J．and Scowcroft，W．R．1981 Somaclonal Variation-A novel souree of variability from cell Cultures for plant improvement．Theor．Appl．Genet．60：197-214。

〔2〕Skirvin，R．M．1978 Natural and induced variation in tissue Culures．Euphytica27：241-266．

〔3〕Sharma，A．K．and Sbarma，A．1980 Chromosome Technigues．Theory and Practice，3rd ed Butterworths．London，Boston，Sydney，Wellington，Durban，and Toronto．