小型哺乳动物种群调节

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1081页（3643字）

种群调节的中心是种群数量的调节。

对一定地区哺乳动物种群数量调节的研究，具有重要实践的意义及理论意义。掌握种群调节原理，有助于预测种群变化的极限，并可利用稳态调节机制，人为控制其出生率及死亡率，从而达到一定地区内动物数量的合理管理及控制。对于小型哺乳动物种群调节比较系统的研究始于20世纪20年代初．首先由休伊特(HEWITT，1921及埃尔顿(ELTON，(1923)提出种群数量周期性波动的思想(Krebs，1974)，但当时多偏重于对现象的描述，直至40年代初，埃尔顿(1942)对哺乳动物数量变动作了深入分析以后，种群动态及其调节机制的研究才作为独立的研究课题蓬勃开展起来(杨荷芳，1982)。关于种群数量变动机制，过去曾有内因与外因、生物因素与非生物因素、密度制约因素与非密度制约因素等观点的争论。早期学派多偏重于种群自身以外的各种影响因素，如气象、捕食关系、寄生、疾病等因素的作用，而真正的内因学派即强调种群自身内部各种影响因素的调节作用，如内分泌、行为、遗传等，是从50年代以后发展起来的，并已形成种群内部自我调节的各种学派。内因学派均以与密度有关的反馈调节原理为基础，均承认种群动态的相对稳定性。

自我调节学派注意到种群内各成员之间的相互关系．强调种群个体的异质性及形态、生理、生态的适应性。而外因论者则强调外部因子的差异而忽视种群成员之间差别，把种群个体对于外界环境的反应看作是简单的、一致的。

自50年代以来，自我调节学派对数量高峰后跌落的解释，强调调节因素不在外部．而在种群本身。60年代以来，特别强调社群因素的功能，如社群结构、社群行为、心理等。70～80年代不仅重视对繁殖、死亡的作用原理的研究，而且对活动(扩散)的作用亦引起较多的重视。现着重介绍已引起广泛注视的种群内部调节学说。

紧张学说及行为－内分泌负反馈调节学说 1950年，christian提出紧张学说，最初他用一般综合性适应症解释雪兔种群周期性变动的特征，这种适应性是在高密度下对紧张产生的非特异性反应。随后，他又以大量实验种群资料阐明紧张对于繁殖及死亡两个方面的作用原理，强调这些调节因素是依赖于密度的。低密度时对出生率、死亡率及活动影响较小，而高密度时，则产生降低出生率、影响母体授乳、阻滞幼体发育、增加迁出、减少迁入以及提高死亡率等作用。

紧张刺激首先通过感觉通路作用于下丘脑、垂体、使垂体前叶促肾上腺皮质激素分泌增加，进而刺激肾上腺分泌肾上腺皮质激素，然后又反馈影响垂体，使促性腺分泌量减少，影响排卵、植入或胚胎存活，导致生殖力下降。

Hristian曾用社群压力来表示个体间相互作用所产生的社群心理紧张强度，60年代以后他更多地强对地于繁殖的作用及对幼鼠存活、性成熟等影响，较少涉及生理衰竭及种群数量暴落的问题。1964年，他与戴维斯(davis)又提出行为－内分泌负反馈调节机制，将内分泌生理调节与社群行为联系起来，如啮齿动物进攻性行为可以通过感觉机制作用于垂体，垂体分泌的激素又反过来调节其他器官的功能。这一机制出现的另一种类型是致病性，由进攻性行为引起的反馈机制影响以下过程：抑制免疫、炎症及吞噬作用，增加病原性。这种反馈调节机制可以认为是一种稳态调节机制，其生物学意义在于制止种群数量无限增长，免于破坏其栖息环境，从而保证种群完整性及相对稳定性。这一机制对于大多数小型啮齿动物是较为普遍的，而且在其他脊椎动物中亦有所反映。

这一学说至今在自然种群方面的例证尚少，而且亦有一些争论，但却已受到较为普遍的重视，在北美及北欧一些国家研究较多。中国亦已开展种群调节机制方面的研究．如杨荷芳等(1979)及曾晋祥等(1980)的研究．均论证了种群密度负反馈调节机制，为自然种群的调节提供了例证。目前尚有许多理论与此学说有关，如亚当斯(adams，1971)等认为控制种群的重要因素是从属动物从中心区扩散的行为，而扩散又是紧张的后果，因此认为紧张与行为是哺乳动物种群调节的两个因素。

由于对社群因素和作用的重视，至今普遍认为密度的含义已不能完全反映其实际内容，除了空间和数量两个含义外，还应包括社群因素的概念，但也尚未找到理想的表达方式。

行为－领域学说温－爱德华兹(Wynne-Edwards，1962)从种内竞争角度探讨了行为－领域的调节作用，提出了这一学说，认为社群行为可通过限制生存于特定栖息地的动物数量．即通过排除过剩者来调节其数量。这种机制传递与数量有关的信息，优势个体能忍受不利气候、食物及隐蔽条件，而从属个体则不能忍受而死亡。他用下列表达式表示种群的稳态机制：增补+迁入=不能控制的丧失+迁出+社群死亡率。

他认为许多高等动物是通过增补、迁入、迁出和社群死亡率等内因来控制密度的，在他的假说中掺入了社群紧张学说的一些因素，但它更多联系自然种群形式给予解说。

遗传学说首先由Chitty(1960)提出，他强调种群内部个体间的异质性。

认为种群个体体质随密度而变化是行为类型选择的结果，是由遗传特性所决定的，种群增长期是一种遗传类型占优势，而下降期则是另一种占优势，认为种群自我调节是通过体质的恶化而实现的。这一学说是通过塞明诺夫(Semenoff，1968)及Tamarin等(1969)发现田鼠高低密度间的遗传差异而取得进一步发展的。

以后将行为与遗传相结合，出现行为－遗传机制的3种假说：Chitty(1967)认为密度增长期选择攻击性更强的个体；Charnov和Finertg(1980)认为密度增长期相邻个体亲缘关系减弱，即KIN学说(亲属选择学说)。Smith等(1975)认为在高密度时，远亲繁殖产生更多杂合子。因此杂合子与攻击性是相关的。Tamarin(1985)认为以上3种假说是可以用试验进行验证的，今后趋向将是运用放射性同位素与电泳相结合的新技术进行分析和验证，再予以客观评述。

生境地块－扩散学说 是由Lidicker(1975)提出的。他注意到种群不同发展阶段生境的异质性，并提出饱和前扩散的理论．以解释田鼠周期数量变动规律。

另外，如1978年，Getz提出的社群崩溃学说，则是强调外激素的控制作用。不难看出，自我调节学派各学说之间并不相互排斥，而彼此均有交叉和渗透，就某单一学说来说均各有侧重，片面性在所难免，在进一步研究中有必要对某些有效因素作综合探讨。

由以上资料可见，种群数量变动调节机制极为复杂，而且争论较多。从发展趋势看，已经逐渐走向揭示本质的实质性探讨。这一问题的全面解决则将有赖于各学科之间的沟通和渗透。

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【参考文献】：

1 Elton C S Voes．Mice and Lemmings，Oxford：ClarendonPress，1942：1～469

2 Christian J J．J Mammal．1950，31：247～259

3 Chitty D Can J Zool．1960，38：99～113

4 Wynne-Edwards V C．Animal Dispersion in Relation to Social Behavior．New York：Hafner，1962

5 Krebs C J，J H Myers．Adv Ecol Res．1974，8：267～399

6 Lidicker W Z Jr．Small Mammals：Their Productivity and Population Dynamics．London：Cambridge University Press，1975．103～128

7 杨荷芳，周庆强，钟文勤，等．动物学报，1979，25(2)：154～167

8 Charnor E，et al．Oecologia．1980，45：1～2

9 杨荷芳．动物学杂志，1982，6：49～54

10 Tamarin R H．Acta Zool．Fennica．1985，173：19～21

(中国科学院动物研究所杨荷芳研究员撰)