乙烯对果蔬成熟和衰老的影响

出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《果蔬保鲜手册》第37页（3605字）

乙烯是所有植物和一些微生物组织产生的一种影响植物生理生化变化的有机化合物。乙烯作为植物激素对植物生长衰老等许多方面起作用，并且其浓度很低(低于0．1mg／kg)时就具有生理活性。因此，乙烯的生物合成以及调控技术一直是采后生理研究的重点。

(一)乙烯的生物合成及调控

乙烯的生物合成途径如图1－12所示。乙烯的前提是蛋氨酸，直接前提为ACC(1－氨基－1－羧基环丙烷)，ACC在乙烯形成酶或ACC氧化酶的作用下形成乙烯。乙烯与果蔬上的作用位点结合后，才能起到生理作用。在乙烯合成过程中，许多酶参与了反应。其中ACC合成酶是乙烯合成的关键性酶，该酶的活性直接影响乙烯的合成速度。因此，近几年人们广泛研究了抑制这种酶的方法。AVG(氨基羟乙基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)作为ACC合成酶的竞争性抑制剂，可有效抑制ACC的合成；但是由于存在成本高和其他问题，在生产上尚未大量应用。

图1－12 乙烯生物合成的途径以及调控(杨祥发，1980)

外界环境对ACC的合成影响很大，多种逆境都会刺激乙烯的产生，如机械伤、冷害、干旱、淹涝、高温和化学毒害等。逆境造成乙烯合成量增加，是因为逆境刺激ACC合成酶活性增强，导致ACC合成量增加的缘故。

由ACC到乙烯需乙烯合成酶(EFE)作用。这个过程需氧参加，而且解偶联剂(DNP)及自由基清除剂都能抑制乙烯的产生。细胞的组织结构不影响ACC的合成，但影响乙烯的合成。因此，凡是影响膜功能的试剂、金属离子都会影响乙烯的合成，如钴离子。

(二)乙烯的生理作用及贮藏环境中乙烯的控制

1．乙烯的生理作用及特性

(1)促进果蔬的成熟。乙烯可以促进果蔬的成熟和衰老。不论是跃变型果蔬还是非跃变型果蔬都产生一定量的乙烯，这一部分乙烯叫内源乙烯。跃变型果蔬在发育期和成熟期的内源乙烯含量相差很大，在果蔬未成熟时内源乙烯含量很低，通常在果蔬进入成熟和呼吸高峰出现之前乙烯含量开始增加，并且出现一个与呼吸高峰相类似的乙烯高峰。例如香蕉在20℃下大约13d就可见呼吸高峰，而乙烯的高峰则在前1d产生，由于乙烯的产生，使呼吸达到高峰(图1－13)。

图1－13 在20℃下香蕉的呼吸强度与乙烯的生成量(邱田，1978)

不同果蔬产生内源乙烯的量不同。1922年，A．A．Kader按照乙烯产生率将园艺产品分为几类(表1－23)；并且认为，植物产生乙烯的能力与其腐烂性没有关系，但是产品暴露在乙烯环境下会加速其衰老进程。园艺产品一般随着成熟、采收、生理伤害、病害、温度升高(30℃以上)、水胁迫等乙烯产生量增加；另一方面，采后贮藏在低温、低氧(小于8%)和高二氧化碳(大于2%)环境中乙烯产生率降低。

表1－23 果蔬的乙烯释放量

果蔬对乙烯的敏感程度与果蔬种类以及成熟度密切相关。许多幼果对乙烯的敏感度很低，要诱导其成熟，不仅需要较高的乙烯浓度，而且需要较长的处理时间，随着果蔬成熟度的提高，对乙烯的敏感度越来越高。

乙烯所启动果实成熟的阈值为0．1～1mg／kg(表1－24)。跃变型的果蔬对乙烯的敏感性比非跃变型的果蔬强，在阈值条件下只要温度、湿度适宜，仅需12h或略多的时间，成熟就可发生。

表1－24 几种园艺产品对乙烯的敏感性

采前与采后果蔬对乙烯的敏感性也不同，采收以后成熟的果蔬比未采收成熟的果蔬对乙烯敏感。例如未采收的番茄需要5mg／kg的乙烯才能启动成熟，而采后只需1mg／kg乙烯即可启动成熟。

因此，在贮藏过程中，对于不同种类的果蔬，不同产地、不同成熟度的果蔬，不应放在同一贮藏库中或同一包装箱中。在诱导果蔬成熟时也应根据不同的成熟度采用不同的处理浓度和处理时间。

(2)促进叶绿素的分解。乙烯不仅能促进果蔬的成熟，还可以加快叶绿素的分解，使水果和蔬菜转黄，促进果蔬的衰老和品质下降。主要表现在黄瓜、菠菜、油菜、小白菜、芹菜、花椰菜等蔬菜。例如：甘蓝在1℃下，用10～100mg／m³的乙烯处理，5周后甘蓝的叶子变黄；抱子甘蓝在1℃下，4mg／m³的乙烯可使叶子变黄，引起腐烂；25℃下，0．5～5mg／m³的乙烯就会使黄瓜退绿变黄，增加膜透性，瓜皮呈现水浸状斑点；0．1mg／m³的乙烯可使莴苣叶褐变。

(3)促进植物器官的脱落。例如0．1～1．0mg／m³的乙烯可以引起大白菜和甘蓝的脱帮。

(4)引起水果蔬菜质地变化。在18℃下用5mg／m³或30mg／m³或60mg／m³的乙烯处理黄瓜3d，均可使黄瓜的硬度下降；因为乙烯加速了果胶酶的活性。乙烯处理可以使甘薯变软，但风味不好。用100mg／m³的乙烯处理石刁柏1h，会使嫩茎变老。用1mg／m³的乙烯处理猕猴桃可加速果实变软。

(5)造成叶片产生褐斑或坏死。例如莴苣受乙烯伤害生成锈斑。

(6)加重某些果实的低温伤害。例如鳄梨。

2．抑制乙烯生成和作用的措施

抑制乙烯的生物合成和乙烯的作用，可有效地减缓果蔬采后的成熟和衰老，目前应用的方法有：

(1)提高二氧化碳的浓度、降低氧气的浓度。

(2)低温贮藏。在不造成果蔬冷害和冻害的前提下，尽量降低贮藏温度。

(3)避免伤害。由于机械伤、病虫害侵染都会刺激乙烯产生；因此，在果蔬的采收、分级、包装、运输和销售中都要轻拿轻放，避免损伤。

(4)施用乙烯合成抑制剂。例如AOA、AVG可以抑制ACC的合成；但是由于存在成本高和其他问题，目前生产上尚未大量应用。Ag⁺和Co²⁺已在鲜花上应用。MCP(1－氨基－1－羧基环丙烯)是一种乙烯生理作用抑制剂和乙烯生物合成抑制剂，它具有成本低、效率高、使用方便、安全性高等特点，是一种非常有前途的乙烯抑制剂。它可有效抑制鲜花中乙烯的合成，抑制乙烯的作用，延长鲜花的货架寿命，目前已在生产上应用。

(5)排除果蔬贮藏环境中的乙烯。最简单方法是对果蔬贮藏库通风换气。冷藏和通风贮藏库中常用这种方法来排除乙烯。可是在气调(CA)或简易气调(MA)的环境中，却不能随时采取通风的方式；因为通风将破坏气调环境中的气体成分，所以需要使用乙烯氧化剂来脱除乙烯。目前生产上常用的乙烯氧化剂是高锰酸钾，将它配成饱和溶液，吸附在一些多孔载体上，置于气调贮藏库或塑料袋及塑料帐中，乙烯将被吸附氧化。常用的载体有碎砖块、桎石、氧化铝等。高锰酸钾失效后会由原来的紫红色变成砖红色，应及时更换。也可以用溴化物制成乙烯氧化剂。臭氧发生仪可利用臭氧的氧化性分解乙烯。碳分子筛对乙烯也有一定的吸附能力。

3．乙烯在生产上的应用

生产上应用乙烯可促进果蔬成熟的性质来对果蔬进行催熟处理，使果蔬提早上市或提高果蔬的外观品质。但是经乙烯处理以后的果蔬不能进行贮藏。绿色的柑橘消费者是不欢迎的，将采后的绿色柑橘在20～30℃条件下，用30mg／kg的乙烯处理30～60h，即可变黄。用200～400mg／kg乙烯利处理树上的金橘，4周后金橘即可变黄采收。香蕉变黄以后果皮很易变褐、腐烂；因此，贮藏和运输绿色香蕉，并在上市之前做催熟处理，已成为目前广泛应用的一种方法。