果蔬贮运病害发生和危害与寄主及环境条件的相关性

出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《果蔬保鲜手册》第211页（4682字）

如同果蔬生长期病害一样，任何果蔬贮运期病害的发生和危害，都与寄主及环境条件密切相关，三者之间相互影响，相互制约，如果只有适宜的环境条件，而无寄主的感病性，或无病原菌的致病性，亦不会造成病害的发生和危害。那么，造成果蔬贮运病害发生和危害的主要原因，归纳起来主要有以下两大方面。

(一)环境因素的影响

影响果蔬主要病害发生和危害的环境因子主要取决于两大方面，一是采后环境条件；二是采前因子。

1．采后环境条件

这是影响果蔬贮运病害发生和危害的主要原因。采后环境条件实际上就是采后贮运过程中的环境因子。这种环境因子，与采前病害发生和危害的环境因子所不同的是由自然界的大环境转移到人为控制的小环境中来，人为控制的小环境主要有以下3点：

(1)温度。温度不仅是影响果蔬贮运的基本条件，也是果蔬贮运病害发生和危害的主要条件之一。在一定的温度范围内，果蔬贮运病害将会大量发生和危害，在另外一定温度范围内，这类病害将会受到一定的抑制，或者完全被控制。果蔬贮运中一些侵染性病害，发生和危害最适宜的温度为20～30℃，当温度高达40℃时，这类病害虽不能完全被杀死，但其危害受到抑制，而温度降至10℃以下时，这类病害危害又受到控制。例如，苹果霉心病的病原菌当温度降至9℃时，菌丝停止生长，病斑不向果肉扩展。苹果炭疽病、轮纹病、干腐病等病害的病斑，在5℃时，不再扩大。但是，还有一类病害，适应低温的能力很强，在0～1℃温度下，病原菌的分子孢子还能萌发，菌丝还能生长，仍能继续危害，但危害的速度不及常温和亚常温快。果蔬贮藏中一些生理病害的发生和危害，受贮藏环境中温度的影响也很大，当苹果长期贮藏在10～20℃下，一些生理病害如虎皮病、苦痘病、痘斑病、水心病等均会提前(1～2个月)大量发生。而入贮时，过低的贮藏温度(0℃)，又是造成鸭梨黑心病发生的主要原因之一。苹果长期贮藏在较低温度(0～1℃)条件下，突然转到高温(20～25℃)下，短期内(1～2d)也会迅速发生果肉和果皮褐变。金冠苹果长期贮藏在0～1℃下，也会引起冷害型软虎皮病危害。甜橙贮藏在0～2℃时，也会发生水肿病。

有些水果采后在常温下，便会遭到许多病害的危害，例如：荔枝、龙眼采后正遇较高的温度，24h后就会发生果皮褐变。草莓采后常温下1～2d，因灰霉病和青霉病的危害，便会造成大量腐烂。葡萄采后如遇较高的温度(20～30℃)，便会遭到根霉、毛霉等病害的危害，也会造成果梗、穗梗大量腐烂和脱粒。

(2)湿度。湿度与果蔬贮运病害的发生与危害有密切关系，尤其是侵染性病害的发生和危害关系更大。

通常情况下，在0℃以上的贮藏温度，将会给侵染性病害的危害创造一个十分有利的条件。同样温度下，湿度愈高，病害愈严重。有的生理病害，如苹果贮藏后期的开裂，都是湿度过高引起的，如果相对湿度低于80%，这种病害就不会发生。但是也有一些生理病害，与贮藏环境中的湿度高低影响不大，如柑橘的枯水病、褐斑病，苹果的苦痘病、红玉斑点病，鸭梨的黑心病、黑皮病，香蕉的黑皮病等。

(3)环境中的气体成分。贮藏环境中气体成分主要指氧(O₂)和二氧化碳(CO₂)。通常情况下，大气中的O₂接近21%，N₂为78．9%，CO₂为0．03%。在气调贮藏中，往往要使O₂下降5～10倍，CO₂浓度则要升高上百倍到几百倍，O₂浓度的下降和CO₂浓度的升高对果蔬贮运病害的发生和危害影响甚大。

一般来说，低O₂和高CO₂的贮藏环境对果蔬贮运中的侵染性病害均有一定的抑制作用。国外有关资料曾报道：在0℃温度下，2%～30%CO₂，可完全抑制青霉菌(Penicillium)的生长；在25℃温度下，当O₂浓度稳定在10%，CO₂升高到10%，青霉菌分生孢子萌发比在大气中晚30h，当CO₂升高到15%时，晚38h；当CO₂升高到30%，其分生孢子晚2d。英国着名果蔬贮藏专家Tomkin指出：金冠苹果在3%～6%CO₂环境中贮藏，腐烂率为3%；而在大气贮藏中，腐烂率达26%；国外还有人做过这样的比较，应用5%的CO₂和2．5%的O₂气调苹果其炭疽病的危害率降低6%～16%；应用5%的CO₂和3%的O₂贮藏苹果，比在大气中贮藏降低腐烂率20%～23%。近十年来，我国一些果蔬贮藏专家对这些方面也进行过深入研究，笔者曾在“七五”期间进行过苹果贮藏病害与贮藏环境中的温度、O₂和CO₂相关性的研究，从中获得：①当温度在5℃，O₂为2%～3%，CO₂达到10%时，对苹果的青霉菌(Penicillium)、霉心病菌(Trichothecium roseum)、炭疽病菌(Glomerella cingulata)、轮纹病菌(Physalospora piricola)、干腐菌(Botryosphaeria ribis)的分生孢子萌发和菌丝生殖起抑制作用。对果实上已发生的病斑，也被抑制其扩展。②当贮藏温度为10℃、O₂为2%～3%、CO₂为10%，青霉菌的分生孢子仍能萌发，菌丝照样生长，病斑亦可扩展，完全没有抑制作用。其他4种病原菌仍受到抑制，病斑亦不扩展。③当贮藏温度提高到15℃，即使给予50%CO₂，亦不能抑制霉菌；但15%CO₂可抑制霉心病菌、炭疽病菌；对于轮纹病菌和干腐病菌，则需要20%CO₂才能抑制。

贮藏环境中的O₂及CO₂浓度，对果蔬贮藏中的生理病害影响亦十分密切。在气调贮藏中，合适的气体成分(O₂3%～5%，CO₂3%～8%)，可以完全控制苹果红玉斑点病的危害；一般来说，气调(CA)和变动气调(DTCA)中，对苹果虎皮病均有较好的抑制作用，尤其采后立即进行气调，抑制效果更好。调节好O₂及CO₂浓度，可降低褐斑病对甜橙的危害。甜橙在贮藏中，只要CO₂不超过5%，O₂达到5%～8%，就可将褐斑病的发病率降至5%以下。但是，过高的CO₂和过低的O₂均会引起一些生理病害的发生。水果因种类和品种的不同，对低O₂和高CO₂浓度适应性也有很大的差异。例如，一般脆肉型果肉的梨，对O₂和CO₂都很敏感，尤其是鸭梨在贮藏过程中，只要CO₂超过1%，就会产生CO₂伤害。蜜梨、锦丰等品种，只能忍受2%以下CO₂；而苹果在较高温度(10℃左右)下，只要O₂在2%，CO₂在10%～15%，贮藏3个月也不会发生伤害。但是，苹果品种中的富士系，在气调贮藏中，只要CO₂浓度超过3%，就会发生伤害。桃短时间可忍耐高CO₂(20%～40%)，但长期贮藏只能忍耐5%以下的CO₂。山楂贮藏只能忍耐3%以下的CO₂，否则会引起果肉褐变。香蕉在贮运过程中CO₂的极值为16%，超过这个极值，就会产生果皮褐变。荔枝在贮藏过程中的CO₂极值为15%。

2．采前因子的影响

果蔬贮运病害的发生和危害，不仅受采后贮运过程中各种因子的影响，同时也受采前诸多因素的影响，其中影响较大的有以下几个方面：

(1)气候因子的影响，其中以降雨时间和降雨量的影响较大。以苹果为例，苹果开花期和幼果期降雨次数较多的年份，苹果贮运期侵染性病害就危害严重，否则就较轻。落花后3～6周多雨，将会造成苹果干腐病、轮纹病和炭疽病等大量侵染和危害，这些病害的病原菌侵入果实后，有的在田间生长期表现症状，有的长期潜伏，待果实采后贮运期大量发病危害。

果实采收前后的气温过高，尤其是采后处于较高的温度，此时果实不能及时入贮，其病害发生和危害愈加严重。对于侵染性病害来说，这种高温，就创造了一个合适的诱发条件；对生理病害而言，一是为一些生理病害提供后期发病的孕育期(如苹果虎皮病)，二是为一些生理病害创造一个快速表现症状的环境条件(如荔枝的果皮褐变)。但果实采收时温度过低，也是造成某些生理病害发生的主要原因，如冬蕉采收前后一周时间内，气温低于12℃，采后贮运中，则会发生黑皮病。

(2)果实生长期病害防治效果如何，也是果蔬贮藏期发生和危害轻重的重要条件。果实生长期病害防治的及时，许多侵染性病害侵入的几率少，自然潜伏侵染几率甚少，贮运期发病率更少；反之将会大量发生。许多缺素引起的生理病害，由于缺少生长期的防治，造成贮运期，特别是贮藏中后期大量发病。近几年来，由于一些果产区放松了采前果实病害的防治，是造成贮藏果蔬大量受害的主要原因之一。

(3)施肥措施与病害发生也有一定关系。施氮肥过多，是造成苹果虎皮病和鸭梨黑心病发生的先决条件。土壤中缺钙或树体缺钙是造成苹果、梨、葡萄等树体及果实上发生一些生理病害的惟一致病机理。

(二)寄主与贮运病害发生与危害的相互关系

寄主抗病与否，是贮运病害发生和危害的一个重要方面。果蔬的质量以及本身的生物学特征，都与果蔬的自身抗病性有关，主要表现在以下几个方面：

(1)品种不同，其抗病性差异甚大。例如苹果中的国光、元帅比金冠抗干腐病和轮纹病，而元帅的霉心病比金冠发病率高的多；柑橘中的“蕉柑”、“蜜柑”患水肿病和褐斑病比甜橙类要轻，而甜橙类感染褐色蒂腐病比红橘要轻。

(2)同一品种之间感病性也有一定的差异。以苹果虎皮病为例，着色好的比着色差的发病较轻，内膛果又比外膛果发病重，成熟差的比适时采收的果实发病重，平地果比山地果发病重等。

(3)与果实的结构有关。①果皮较薄，蜡质层不厚则易发病，如金冠苹果和红橘较易感染轮纹病和青、绿霉病。②与果实的萼片及其开放角度有关，如元帅、北斗、富士系苹果品种，其萼片开张角度比国光、金冠大，就易感染霉心病。③与果实自身代谢产物的积累和危害程度有关，如苹果水心病的发生，元帅、赤阳、印度等品种因果实发育后期山李糖积累过多而引起；苹果虎皮病及梨的黑皮病与贮藏后期果实自身产生a－法尼烯及其前期产物共轭三烯的多少有直接关系。

(4)与果实受到机械伤害有关。果实受伤的种类有磕、压、碰、刺伤和病虫伤害等。果实受伤后，不仅呼吸强度增高，乙烯生成量也增高，从而加快果实衰老，降低抗病性，而且更重要的是伤口又为病原菌的侵入打开了方便之门，许多侵染性病害的病原菌种类都是靠伤口侵入的，如青霉菌类(Penicillium)、褐霉菌类(Moniria)、黑霉菌类(Altnaria)等，趁机侵入而造成大量腐烂。