葡萄酒酵母的种类及其一般性质
出处:按学科分类—工业技术 中国轻工业出版社《葡萄酒工业手册》第64页(2328字)
一、参与葡萄酒酿造的酵母
酵母是一群单细胞的微生物,属真菌门(Eumycophyta),子囊菌纲(Ascomycetes),原子囊菌亚纲(Protoascomycetes),内孢霉目(Endomycetales),内孢霉科(Endomycetaceae)。
自然界中存在着形态、繁殖方式、生理生化特性各不相同的大量酵母品种。据荷兰的酵母研究专家洛德(J.Lodder)着的《酵母分类学研究》第二版(The yeasts,a taxonomic study,2 nded.,North-Holland Publ.Co.,Amsterdam,1970),酵母可分为39属,372种。1984年,克兰格(N.J.W.Kreger)吸收了微生物学、生物化学、分子遗传学、化学分类学等方面的新成果后,修订发表了具有新分类体系的《酵母分类学研究》第三版,书中对属与种作了大幅度的调整。但为了便于利用以前的文献了解葡萄酒酿造过程中各酵母的作用,本书仍按洛德着《酵母分类学研究》第二版的属、种名叙述。
从原料葡萄到葡萄酒的整个酿造过程中分离到的酵母,归纳起来分布于25个属约150个种内,几乎遍及酵母的主要属种,这是葡萄酒酿造的一大特点。不过,其中有些酵母只能从葡萄果上或刚破碎的葡萄浆中分离到,有的则是偶然分离到的,它们不可能直接参与酿酒。直接参与葡萄酒酿造的只是有限的一部分酵母,其主要者见表2-1-1。
表2-1-1 参与葡萄酒酿造的主要酵母
二、葡萄酒酵母的一般性质
酵母细胞与植物细胞一样,具有典型的细胞结构。它们由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、液泡及肝糖、脂肪滴、异染颗粒等各种贮藏物质构成。
酵母细胞的形态多种多样,依种类、培养时间、环境条件等而不同。取一滴葡萄发酵液在600倍显微镜下观察,能看到的酵母细胞通常有椭圆形、卵形、圆球形、圆柱形(腊肠形)、柠檬形等形态(图2-1-1)。
图2-1-1 与葡萄酒酿造有关的酵母的形态
1-椭圆形酵母(如酵母属的酵母) 2-生成子囊孢子的椭圆形酵母 3-圆球形酵母 4-腊肠形酵母(如星形球拟酵母) 5-柠檬形酵母 6-大柠檬形酵母(如路德类酵母)
酵母细胞的大小随种类、环境条件等而差别较大,一般为(1~10)×(5~30)μm,直接参与葡萄酒发酵的酵母通常为(3~7)×(5~14)μm。
在葡萄酒酿造中,酵母以无性繁殖为主,其中绝大多数酵母采取出芽繁殖方式,仅少数裂殖酵母采取横分裂繁殖方式。形成子囊孢子是酵母在遇到营养缺乏、环境条件严酷时保存自己获得生存的一种繁殖方式,在葡萄酒酿造中极为少见,仅发酵液的沉渣中偶尔能看到形成子囊孢子的酵母细胞;而在葡萄园中,则酵母常以形成子囊孢子的方式蛰伏过冬,当恢复到适宜条件时,这些孢子便发芽变成新的酵母细胞。
酵母对碳源、氮源和同化性能,对糖的发酵性能等生理生化性质因种类而异,因而也是鉴别酵母的重要依据。
葡萄酒酿造中几个代表性的酵母的一般性状见图2-1-2、表2-1-2、表2-1-3。
图2-1-2 与葡萄酒酿造有关的几个代表性酵母
1-酿酒酵母不同菌株的细胞形态及子囊孢子 2-贝酵母的不同细胞形态 3-拜耳酵母的细胞及子囊孢子 4-柠檬形克勒克酵母的细胞 5-克鲁斯假丝酵母的细胞及假菌丝 6-粟洒裂殖酵母的细胞及子囊孢子
表2-1-2 与葡萄酒酿造有关的几个代表性酵母的形态特征
(1)酿酒酵母
(2)贝酵母
(3)拜耳酵母
(4)柠檬形克勒克酵母
(5)克鲁斯假丝酵母
(6)粟酒裂殖酵母
表2-1-3 与葡萄酒酿造有关的几个代表性酵母的生理特征
(1)对糖的发酵性
注:+表示阳性(能),-表示阴性(不能),+/-表示能或不能
(2)对碳源和氮源的同化性
注:(1)+表示阳性(能),-表示阴性(不能),+/-表示能或不能。
(2)柠檬形克勒克酵母还能同化葡糖酸内酯、2-酮基葡糖酸盐,但不能同化5-酮基葡糖酸盐。
(3)其他生理特性
注:+表示能,-表示不能。