骨骼肌
出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《肉类工业手册》第46页（3289字）
畜体大约有600块以上形状各异、大小不同的肌肉，但其基本构造是一致的(图1－2－4)。肌肉的基本构造单位是肌纤维，从组织学角度讲肌肉组织是由丝状的肌纤维集合而成的，每50～150条肌纤维聚集成束(称为肌束)，外包一层结缔组织鞘膜(称为肌内周膜或肌束膜)，这样形成的小肌束也称初级肌束；由数十条初级肌束集结在一起并由较厚的结缔组织膜包围而形成了次级肌束(又称二级肌束)。由许多次级肌束集结在一起即构成了肌肉，外面包有一层较厚的结缔组织称为肌外膜。在每一个肌束内每一根肌纤维之间由微细纤维网状组织连接，这些纤维网称为肌内膜。这些分布在肌肉中的结缔组织膜既起着固定肌肉结构的作用，又起着保护作用。在肌内膜和肌外膜之间分布着丰富的血管、神经并沉积着脂肪，微血管、神经和淋巴管等直接伸入到肌纤维的表面，以提供营养和传导神经冲动。脂肪沉积其中，使肌肉断面呈现大理石样纹理(图1－2－5)，赋予肌肉良好的嫩度和多汁性。
图1－2－4 骨骼肌的结构
图1－2－5 骨骼肌的横截面
1－肌内膜 2血管 3－神经 4－肌束膜 5－肌外膜
(一)肌纤维
和其它组织一样，肌肉组织也是由细胞构成的，但肌细胞是一种高度特殊化的细胞，呈长线状，不分枝，两端逐渐尖细，因此称为肌纤维(也称肌纤维细胞)，由肌原纤维、肌膜、肌浆和肌核等组成，在肌细胞中充满许多平行排列且纵贯细胞全长的肌原纤维，肌纤维直径为10～100μm，长度为1～40mm，最长可达100～200mm。
(二)肌原纤维
肌原纤维是肌细胞独特的细胞器，也是肌纤维的主要成分，占肌纤维固形物成分的60%～70%，是肌肉的伸缩装置。肌原纤维在电镜下呈长的圆筒条状结构，其直径为1～3μm，其长轴与肌纤维的长轴相平行并浸于肌浆中。
肌原纤维的横切面可见两种大小不同的呈有序排列的点。这些点实际上是肌原微丝，肌原微丝可分为粗肌原微丝(简称粗丝)和细肌原微丝(简称细丝)。粗丝相互平行且排列整齐地横穿整个肌原纤维，而细丝也有相似的形态。这样，由于粗丝和细丝的排列在某一区域形成重叠，而在另一区域则没有重叠，从而形成了在显微镜下观察时所见的明暗相间的条纹，即横纹。一般将光线较暗的区域称暗带(A带)，而将光线较亮的区域称为明带(Ⅰ带)。在偏振光显微镜下，Ⅰ带成单一折射，即其光学特性呈各向同性，A带呈双折射，其光学特性为各向异性。Ⅰ带的中央有一条暗线，称为Z线，将Ⅰ带从中间分为左右两半；A带的中央也有一条暗线，称M线，将A带分为左右两半。在M线附近有一颜色较浅的区域，称为H区。
肌原纤维从形态上讲是明暗相间的横纹结构，从构成上看它是由许多重复的单位组成的。两个相邻Z线间的肌原纤维单位即为一个肌节，它包括一个完整的A带和两个位于A带两边的半个Ⅰ带(图1－2－6)。肌节是肌原纤维的重复构造单位，是肌肉收缩、松弛交替发生的基本单位。肌节的长度是不恒定的，它取决于肌肉所处的状态。当肌肉收缩时，肌节变短；松弛时，肌节变长。哺乳动物放松时的肌肉，其典型的肌节长度为2．5μm。
图1－2－6 肌节的结构
构成肌原纤维的粗丝和细丝不仅大小形态不同，而且它们的组成性质和在肌节中的位置也不同。粗丝主要由肌球蛋白组成，故又称肌球蛋白微丝，直径为10～12nm，长约为1．5μm。A带主要由平行排列的粗丝构成，另外有部分细丝插入。每条粗丝中段略粗，形成光镜下的中线及H区。粗丝上有许多横突伸出，这些横突实际上是肌球蛋白分子的头部。横突与插入的细丝相对，细丝主要由肌动蛋白分子组成，所以又称肌动蛋白微丝，直径为6～8nm，自Z线向两旁各扩张约1．0μm。Ⅰ带主要由细丝构成，每条细丝从Z线上伸出，插入粗丝间一定距离。因此，从肌原纤维的横断面上观察(图1－2－7，图1－2－8)，Ⅰ带只有细丝，呈六角形分布。在A带，由于两种微丝交错穿插，所以可以看到以一条粗丝为中心，有六条细丝呈六角形包绕在周围。而A带的H区则只有粗丝呈三角形排列(图1－2－9)。
图1－2－7 肌纤维横截面显微图(×57000)
图1－2－8 肌纤维横截面显微模拟图
图1－2－9 骨骼肌纤维结构模式图
1－肌纤维束 2－肌纤维 3－肌原纤维 4－肌节 5－肌原纤维横切
①肌球蛋白微丝与横突 ②肌动蛋白微丝
A－A带及横切面 Ⅰ－Ⅰ带及横切面 H－H带及横切面 M－M带及横切面 Z－Z线
Z线位于两个肌节的连接处，由致密物质构成，在三维空间内成平盘状(所以也称Z盘)，起维持和固定肌原纤维排列的作用。M线是H带中央部分三条垂直于粗丝的极细的联线，由M蛋白组成，将粗丝彼此联结起来。肌原纤维中肌球蛋白粗丝和肌动蛋白细丝的长度基本保持不变，只是肌动蛋白细丝相对滑动，即增加了粗细丝间的重叠部分。收缩和松弛受神经系统调节，是一个耗能过程。
(三)肌膜
肌膜是由蛋白质和脂质组成的，具有相当的韧性，因而可承受肌纤维的伸长、收缩和大范围的弯曲。肌膜的构造、组成和性质与体内其它细胞膜一致。肌膜向内陷形成一个网状的管，称作横小管，通常称为T－系统或T小管(图1－2－10)。
图1－2－10 骨骼肌纤维的肌质网和T小管
1－肌纤维膜的基板 2－胞浆膜 3－线粒体 4－T小管 5－肌质网的终末池 6－肌质网 7－三联管(中央为T小管，两侧为终末池) 8－肌原纤维
(四)肌浆
肌纤维的细胞质称为肌浆，填充于肌原纤维间和核的周围，是细胞内的胶体物质，含水分75%～80%，其中含有各种细胞器，呈红色。肌浆内富含肌溶蛋白、肌糖原及其代谢产物、无机盐类等。骨骼肌的肌浆内有发达的线粒体分布，说明骨骼肌的代谢十分旺盛。在肌浆内有肌质网，相当于普通细胞中的滑面内质网，呈管状或囊状，交织于肌原纤维之间。其中有一对囊状管，平行分布于横管的两侧，称终末池，将横管夹于其中，共同组成三联管。沿着肌原纤维的方向，终末池纵向形成肌小管，又称纵行管，覆盖A带。纵行管在H区处，由纤细的分支形成吻合网。横管的主要作用是将神经末梢的冲动传导到肌原纤维。肌质网的管道内含有Ca2+，肌质网的小管起着钙泵的作用，在神经冲动的作用下，可以释放或收回Ca2+，从而控制着肌纤维的收缩和舒张。
肌浆中还有一种重要的器官称为溶酶体，它是一种小胞体，内含有多种酶。其中分解蛋白质的酶称为组织蛋白酶，有几种组织蛋白酶均对某些肌肉蛋白质有分解作用，它们对肉的成熟具有很重要的意义。
(五)肌细胞核
骨骼肌纤维为多核细胞，因其长度变化大，每条肌纤维所含的数目不定。一条几厘米的肌纤维可能有数百个核。细胞核呈椭圆形，位于肌纤维的边缘，紧贴在肌纤维膜下，呈有规则的分布，核长约为5nm。