麻风杆菌的结构和化学组成

出处：按学科分类—医药、卫生 科学普及出版社《麻风病实验室工作手册》第7页（3004字）

一．麻风杆菌的超显微结构

ML的基本结构到目前为止尚不完全清楚，但由于位相显微镜、电子显微镜与生化技术的联合应用，已肯定它的主要结构轮廓。现知ML有如其它单细胞微生物的基本结构，虽然有些争论，仍可归纳如下(图1－2)。

图1－2 超薄切片电镜下麻风杆菌超微结构示意图

1．弥漫外层 2．电子透明带 3细胞核 4．细胞壁 5．细胞膜 6．细胞浆 7．中体 8．空泡 9．多聚磷酸盐颗粒

1．弥漫性外层：约厚16～17纳米，较暗。

2．外壁物质(又称电子透明带)：约厚10纳米。可能为菌壁的脂液性腊状物质，或相当于菌胶质。Hanks提出，此膜可能与菌的着染性、抵抗力等有密切的关系，用砜类药物治疗后，ML丧失此膜，通透性亦随之增高。

3．细胞壁：厚约10纳米。有支持作用，并能对抗渗透内压，但无明显的代谢活动。据Draper的研究提示此部分有维持菌的形状和支持抵抗渗透压的作用，对外环境有重要的防御作用。近来研究表明胞壁内含有许多重要抗原成分。

关于带结构(band structure)是Okada1958年提出的。他曾一度研究根据带指数的多少来鉴别分枝杆菌和判断菌的感染力。但目前认为，这是非特异的，其它分枝杆菌(诸如鼠麻风杆菌夏威夷株、鸟结核杆菌和H37RV株结核杆菌)亦发现有带的结构。到目前为止尚未见到带结构与中体问的结构、功能联系的报告，其本质仍待研究。

4．细胞膜：紧靠细胞壁，系双层膜，每层厚约3纳米，为酶的所在部位。现有人研究表明细胞膜为三层，中间一层为电子透明层，其它两层为电子致密层。

5．内浆膜系统：细胞膜嵌入菌之胞浆，形成内浆膜系统。为双层膜的管状结构。此部即为中体(mesosome)，可能与细菌的分裂繁殖有关。有人甚至认为即使菌体崩解，只要有中体存在，就能发展成为一条活菌。目前认为ML有横裂与纵裂两种分裂方式。前种分裂方式已趋明晰(图1－3)，但后种方式尚不能肯定。

图1－3 麻风杆菌横裂过程示意图

6．细胞浆：其内含有许多10纳米大小的核蛋白颗粒(亦称核膜颗粒)，在位相显微镜下则可见到菌体内有急速旋转的颗粒，故认为菌浆呈液态。

7．细胞核：含有脱氧核糖核酸，以不规则形状存在。

二、麻风杆菌的化学组成

定性或定量分析ML的化学组成对ML的分类及鉴定是很重要的，特别是某些成分既特异又具免疫原性，有可能用之发展血清学试验以研究和诊断麻风。

(一)胞壁的化学组成

ML细胞壁中含有分枝菌酸(mycolic acid)、阿拉伯半乳聚糖(arabinogalactan)、缩肽糖脂(peptidoglycan)和脂类，它们都是很重要的物质(见图1－4)。

图1－4 麻风杆菌胞壁化学组成示意图

1．分枝菌酸：是一种高分子带有羟基支链的脂肪酸，已发现其它分枝杆菌含有三型分枝菌苷(mycosides)，而ML仅含α－和keto－型分枝菌苷，用薄层层析法可以看到。分枝菌酸几乎为整个菌壁重的一半。

2．缩肽糖脂：是一种N－乙酰葡萄糖胺(N-acetylglucosamine)和N－酰荃壁酸(acylmuramicacid)由许多小肽交错相联形成的多聚体。这些小肽在其它分枝杆菌中是L－甘氨酰－D－异谷氨酰基－间－二氨基庚酰－D－丙氨酸(L-alanyl-D-iso-glutaminyl－meso-diaminopimelyl-D-alanine)，面在ML中L－丙氨酸(L-alanine)被甘氨酸(glycine)所代替。上述两种胞壁成分，被认为是ML所独有的，能够用于ML的鉴定。

3．阿拉伯半乳聚糖：分枝菌酸与阿拉伯半乳聚糖相联，而阿拉伯半乳聚糖又与缩肽糖脂相联，构成了细胞壁的主体。

4．蛋白类：已发现在ML表面有许多蛋白，其亚单位分子量为53KD(千道尔顿)、43KD和36KD；在细胞壁内ML含有的蛋白类也很多。其亚单位分子量有大于94KD的，也有68KD、59KD和12～14KD的。

5．脂质：ML产生一种特异的脂质，通常与壁相联形成菌的外层或分泌到菌周围环境。这是一种血清学上有活性的酚糖脂(phenolic glycolipidI，PGL－1)(图1－5)，虽然与堪萨斯(M．Kansasii)的分枝菌苷A密切相关，但含有独特的三糖(2，3－二－0－甲基鼠李糖、3－0－甲基鼠李糖和3．6－二－0－甲基葡萄糖(Hunter，1981)。该种糖脂既可从ML分离出来，也能从感染ML的犰狳肝分离出来，在瘤型病人皮肤组织中也存在(Young，1981)。这些资料证明，活的ML忌以分泌这种酚糖脂到周围环境同时逐渐蓄积，并可能组成像在瘤型病人巨噬细胞中看到的特有的泡沫物质(foamy material)，尤为重要的是这种酚糖脂可以引起免疫球蛋白IgG和IgM类的抗酚糖脂抗体的产生，有望建立诊断麻风的血清学试验。

图1－5 麻风杆菌特异的酚糖脂的化学结构

从ML分离出的另一种脂质是结核菌腊醇(phthiocerol dimycocerosate，PDIM)，其结构虽与糖脂有关，但不含碳水化合物。这类物质虽然也从结核杆菌和其它分枝杆菌分离出来，但ML的PDIM与之在化学性质上明显不同，可用于鉴定ML。

(二)胞质的组成

ML的胞质含有大量的蛋白、脂肪、核酸(RNA、DNA)和无机盐(如磷、钙、铁、钠)等。目前关于ML DNA的研究已进入了分子水平。据现有资料表明：纯ML DNA的鸟嘌呤(G)+胞嘧啶(C)含量和基因组的大小不同。MLDNA的G+C含量为56%，其它分枝杆菌的则＞60%；基因组为2．2×10⁹道尔顿，其它分枝杆菌的(除结核杆菌的为2．0×10⁹和2．5×10⁹道尔顿外)为2．8×10⁹道尔顿。另外ML中尚有许多酶类(详见本章第三节)。