果树的营养生理特性
出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树施肥手册》第63页（6790字）
矿质元素是调节果树、根、枝、叶和果实的生长及其机能的。它们在树体内和土壤中及其间的相互关系是非常复杂的，既有协助作用又有颉颃作用，这两种作用又因树种和元素间的相对浓度以及环境条件的改变等而有变化。为了更合理地调控果树的营养平衡，提高果实的产量与品质，掌握各矿质元素对果树生长发育的生理作用，以及元素间的相互关系是非常必要的。
1．果树氮素营养生理 果树根系吸收氮素后，即开始进行有机合成作用。根系吸收的硝酸盐首先在细胞质中经硝酸还原酶的作用先还原成亚硝酸盐，亚硝酸盐在叶绿体中经亚硝酸还原酶的作用再还原成氨。在硝酸盐还原的部位能影响附近的pH。如苹果树吸收的硝酸盐在根部还原时，可提高根际的pH。研究表明，根际高pH容易导致缺锌。
根系吸收的氮，立即与从叶子运送下来的光合产物进行化合形成氨基酸，在根中主要的合成产物是天门冬氨酸和谷氨酸，然后以氨基酸的形成向果树地上部转运，再合成蛋白质和核酸等高分子化合物。如果树体发生生理障碍时，会使铵积累在根中而产生毒害作用，并会阻碍根系进一步从土壤中吸收铵离子和其他阳离子，并阻止硝态氮还原成铵态氮。
氮能促进光合作用。树体氮素营养正常时，可促进幼嫩枝叶的生长，叶面积大，叶绿素含量高，叶片光合强度增大，产物增多，同时也利于促进根系的生长和对养分、水分的吸收。
氮素在树体内可被再利用。输入叶中的氮合成蛋白质后，还可水解成氨基酸，再从老叶运输到新叶中去，供新叶生长。因此，树体缺氮可先从老叶中表现出来。
在正常情况下，果树进入休眠之前，叶中氮会转移到贮藏器官中去，一部分进入树皮，而另一部分回到根系。根和树皮中贮存的氮非常重要，是翌年春枝叶开始生长所需氮素来源。
在果树生长发育的周期里，需要大量的氮素营养。春天，落叶果树中贮存态蛋白质水解，转化为氨基酸，表示果树休眠期的结束。先是树皮中贮存的氮，再是根系中贮存的氮素，并转运到生长最旺盛的组织或器官中去。随后，当年新梢生长较旺时，所需氮素大部分就要靠当年根系从土壤中吸收的氮素来供应。由此可知，在果实采收后及时追施氮肥和适当灌溉，有利于根和树皮贮藏较多的氮素，有助于翌年春开花、坐果和枝叶生长。在果树营养枝梢旺长期及时追施氮肥，有利于营养体健壮生长发育，为果实生长贮备氮源。
2．果树磷素营养生理 一般而言，果树根系对磷素的吸收利用能力较强。根系是以主动吸收的方式，吸收土液中的正磷酸盐，由于果树根系的分泌物溶磷能力较强，所以水溶性、柠檬酸溶性甚至部分难溶性磷酸盐，根系都能很好地吸收利用。根系吸收正磷酸盐，直接参与各种新陈代谢作用，迅速转化为有机磷化合物，在树体中可以向各个方向运转，即可向上，又可向下；可以从老叶向新叶，又可以从幼叶向老叶转运。
树体中重要的有机磷化合物有磷脂、核酸、三磷酸腺苷植素等。磷脂是生物膜的主要成分；三磷酸腺苷是用来贮存叶绿素等色素所吸收的光能，以及呼吸作用所产生的化学能，为养分的吸收及各种有机物质的合成提供能量；植素作为磷的一种贮存形式，主要贮存在种子中，当种子萌发时可迅速地运输到幼嫩而旺盛生长的组织中去，为幼苗生长提供磷素营养。
在果树年周期中，磷素营养对氮素营养的调节作用也非常重要。早春，如果树体磷素丰富，可促进根系的生长和提高其吸收能力，可促进根系吸收更多的氮素。在果树施肥中，应特别注意树体的磷素水平，找出氮磷肥的最佳配比。
3．果树钾素营养生理 钾也是果树的重要营养元素之一。根系吸收土壤溶液中的钾离子，也是主动吸收的过程。钾离子在树体中的移动性很大，可以经常进行再分配，从老叶转运到新叶，钾的运输方向趋于新的中柱组织，这与蛋白质的合成、生长速度以及激动素的供应密切相关。在韧皮部的汁液里含有高浓度的钾离子，而且可以向上向下作长距离的运输，幼叶和果实都是从形成层中获得钾素的，因而这些器官中含钾量也较高。
钾在木质部中积累，可降低木质部的渗透势，因而可提高水分的摄取力和根压。钾也能降低叶肉的渗透势，提高其保持水分的能力。
钾是60多种酶的激活剂，如合成酶、脱氢酶、运转酶等，它参与蛋白质、淀粉、糖等各种物质的合成与转运过程。因此，与氮素循环关系密切。当氮素供应充足时，可以刺激细胞分裂，促进蛋白质的合成，加速果树的生长，增强根系吸钾能力。
树体中钾离子过多时，可与其它阳离子产生颉颃作用，影响其它阳离子的吸收。如钾多可抑制根系对钙的吸收，因此在缺钙(苹果水心病、苦痘病等)多发区，重施钾肥会加重缺钙病；反之，树体中氢、钙和钠离子过多时，也会影响钾的吸收。
4．果树钙素营养生理 钙是果树营养不可缺少的元素之一。现代果树钙营养研究中的重点，已从果树整体转移到靶子器官的营养盈亏的新阶段。近期许多研究表明，有时果树整体营养不缺钙，但由于树体内各器官中钙的分配不平衡，从而诱发果实缺钙病。
钙在树体内不能再利用，初期供应的钙，大部分保存在下部老叶中，向幼嫩组织器官移动很少，所以果树体内钙的含量，在较老器官中含量较多，并随树龄的增长而增加。果树各器官中的含钙量是不均匀的，叶中含量最高，果实中含量最少，根中次之。
果树根系主要吸收土壤胶体吸附的钙离子和部分土液中的钙离子。树体内钙是以果胶酸钙、草酸钙、碳酸钙结晶等形态存在的。适量的钙，可减轻H+、K+、Na+、Mg2+、Al3+、Fe3+等离子的毒害作用，有利于果树对铵态氮的吸收。钙量过高，由于离子间的竞争作用，首先影响铁的吸收，易诱发果树缺铁失绿病。高氮、高钾均会诱发果树缺钙病的发生。
土壤施石灰，这不单是中和土壤酸性的效果，而主要是降低铝的溶解度，减轻铝的毒害。同时施用石灰可改善土壤的理化性状，促进有益微生物的活性，加速土壤有机质的分解，提高养分的生物有效性，为根系吸收养分创造良好根际环境。
5．果树镁素营养生理 镁是叶绿素的主要组成成分之一，也是许多酶的活化剂。果树根系能吸收土壤胶体所吸附的镁离子和土壤溶液中的镁离子。镁在树体内一部分形成有机化合物，一部分以离子状态存在。镁主要是通过质流在树体内转运的，镁在树体中可再分配利用。镁主要分布在果树的幼嫩部分，在生长器官里，特别是在开放的花里存有大量的镁。在苹果新梢上，除了最基部的3片叶子外，叶片中镁的含量从基部到顶部是逐渐递增的。
镁和钙的化学性质相似，但在生理上却有不同。若钙是正常水平时，镁不能代替钙；若钙很低时，镁可代替部分钙的作用。镁在液胞膜上可以代替钙，但活性有差异，而钙不能代替镁，缺镁会减少钙的吸收，对缺镁果树施镁肥时，会增加钙的吸收，由于镁可促进根系的健康生长。镁过量也会减少钙的吸收。有机质缺乏的酸性土壤或施钾肥过多的土壤，容易诱发缺镁病。因为在吸收阳离子的过程中，镁常与其它阳离子发生颉颃作用。
6．果树铁素营养生理 早在1844年Criss从葡萄上就证实了铁在果树生产上的重要性。铁虽不是叶绿素的组成成分，但为合成叶绿素所必需。许多科学工作者研究指出：铁是很多酶的活化剂，树体中有许多含铁酶，如细胞色素酶、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、硝酸还原酶等，都是以铁卟啉酶为成分构成。铁在树体内具有高价铁和低价铁互相转化的作用。树体内的铁多以活性较差的高分子化合物形态存在，不能再利用。故缺铁时，幼叶先受害失绿黄化，而老叶仍保持绿色。Oertlu(1960)曾提出叶片内在叶绿素开始形成以前需铁的基数20毫克／千克，以后随铁量的增加叶绿素含量上升，上升数值与树种、品种无关，而与根系吸收与转运性能有关。低价铁和螯合态可为果树根系所吸收。果树吸收铁主要受其代谢作用所控制，亦即主动吸收。
铁与锰、铜、锌、钾、钙、镁等金属阳离子都能发生颉颃作用，其中，铜和锌还可以置换螯合物中的铁，所以在土液中含有较多的重金属离子时，易诱发果树缺铁失绿病。土壤高pH、重碳酸盐(HCO3)和高磷也会阻碍铁的吸收。高pH会使Fe2+氧化成Fe3+，把有效铁沉淀下来而失去活性，同时抑制根系释放出H+，而对根中积累的铁起活化作用；高重碳酸盐可使土壤pH增高，间接地起到降低铁的有效性，并且HCO3－对根有直接毒害作用；磷与铁可生成磷酸盐而降低铁的可溶性，这种化合作用既可在土壤溶液中进行，又可在树体传导系统中进行；土壤中的钙和锰也可降低铁的活性。因此，增加土壤有机质含量，提高土壤阳离子交换量，有利促进果树根系对铁的吸收。
7．果树硼素营养生理 硼对果树的作用是多方面的。果树需硼量因树种、品种而异。葡萄、苹果需硼量最大(要求土液中有效硼含量＞0．5毫克／千克)，桃、梨、核桃、山楂等，需硼量中等(0．1～0．5毫克／千克)，柑橘、树莓等需硼较少(＜0．1毫克／千克)。叶片分析诊断树体硼营养水平时，柑橘类果树叶片硼低于15毫克／千克即缺硼，50～200毫克／千克为适量，高于250毫克／千克则过剩。苹果叶片硼1．2～5．1毫克／千克间即不足，40～50毫克／千克为适量。桃叶片硼低于20毫克／千克出现缺乏症状，28～43毫克／千克为适量，高于90毫克／千克则会发生中毒症状。
硼主要是随根系吸收的水流以未分解的硼酸形态进入植物体内，然后在木质部随蒸腾水流向上移动，从基部到顶端，硼含量逐渐增加。与钙相似，在韧皮部汁液中没有硼。
硼在树体内属于活动性弱的元素，不能再利用。Smith等认为硼在柑橘树体内移动性较差，但与糖类等多元醇的羟基相结合的部分硼，在树体内移动性较强。
硼的生理功能与磷相似的是，硼酸离子与糖、醇和有机酸上的OH－结合形成带负电的络合物，从而增加糖类的移动性。增强细胞壁的稳定性。硼对果树很重要的生理作用是能促进花粉的萌发，花粉管的伸长，有利于花粉受精和果实成熟，提高果实维生素和糖含量，增进品质。硼还能改善氧对根系的供应，增强吸收能力，促进根系发育。硼还能提高原生质的黏滞性，增强抗病力。
果园土壤中可给态硼含量与土壤有机质含量呈正相关。钙质过多的土壤，硼不易被根系吸收。土壤pH4．7～6．7之间，硼的有效性最高，水溶性硼与pH呈正相关；pH7．1～8．1时，硼的有效性降低。一般是轻质土壤含硼量低于重质土壤。土壤过湿过干也会影响硼的有效性。
果树一般在花期需硼量最大，此期及时供给适量硼素，可防止落花落果，提高产量和品质。
8．果树锌素营养生理 锌也是果树不可缺少的微量元素之一。Hoagland、Chandler和Hibbard(1936)等最先发现桃树小叶病由缺锌引起，但对锌营养的研究进展很缓慢，是因为果树缺锌症状很不一致。例如苹果缺锌为小叶病，柑橘为斑叶病，葡萄为萎黄病，核桃为黄叶病等。
果树对锌的吸收是主动吸收，锌在树体内与蛋白质相结合的形式，主要分布在根、幼叶和茎尖中。据Wood、Sibly(1950)和Milikan、Hanger(1965)报道，锌一旦在组织里稳定下来，实际上移动性不大。老叶中的锌不会流动，幼叶中的锌流动也不畅。叶片含锌量可判断树体锌素营养水平。如柑橘类果树叶片锌在4～15毫克／千克呈现缺锌症状，20～100毫克／千克为适量，高于200毫克／千克即过剩。无核白葡萄叶片锌低于15毫克／千克为不足，25～50毫克／千克为适量。桃叶片锌17～30毫克／千克为适量。
温度对根系吸收锌的影响很大。当温度低时，果树根系对锌的吸收减少，所以早春易发生缺锌。由于低温，根系生长不良，离子扩散速度慢，微生物活动减弱而使有机质中锌的释放减少。早春果树未发芽前喷施适宜浓度的锌液，能有效地控制缺锌病的发生。
土壤溶液中钙、镁、钾、钠、氢等离子的存在会减少根系对锌的吸收；钴、铁、锰对锌的影响较少；HCO3－可能促使锌固定在根部，可使运至地上部锌的数量大大减少；在土壤中重施磷肥也会诱发果树缺锌，磷肥会增加土壤中铁铝氧化物和氢氧化物对锌的吸附，从而降低根系对锌的有效性。
在沙地、盐碱地以及瘠薄的山地果园，缺锌现象特别严重。因此，沙地含锌盐少，且易流失。碱性土壤锌盐易转化为无效态，不利于果树吸收利用。另外，果园或苗圃重茬，灌水频繁，伤根多，修剪重等也有关系。可见加强土壤管理，调节各元素间的平衡协调，以及改进其它管理技术，是解决果园缺锌的有效措施。
9．果树锰素营养生理 锰也是果树生长发育不可缺少的微量元素之一。锰是以Mn2+的形态被果树所吸收，被吸收的速度较其它两价的阳离子为低。
锰在树体中不活跃，可能以锰离子的形态进行运输，一般趋向于中柱组织，故在幼叶中含锰较多，种子中含锰很少，叶绿体中含锰较高。锰一旦输送到某一部位，就不可能再转运到新的部位或输送的速度很慢。
锰是各种代谢作用的催化剂。锰在叶绿素的形成、糖分的积累、运输及淀粉水解等过程中起作用。锰能加强光合作用，并与许多酶的活性有关，从而影响同化物质的合成和分解以及呼吸作用的正常进行等。锰有助于种子萌发和幼苗早期生长，促进花粉管生长、受精过程、结实作用和提高果实的含糖量，锰还促进氧化－还原过程，促进氮素代谢。适量锰可提高维生素丙的含量，果树生理作用能正常进行，并显着地加强有氧呼吸过程中有关的异柠檬酸、去氢酶和苹果酸酶的作用。
叶片含锰量可判断锰营养水平。如柑橘类果树叶片锰在5～20毫克／千克表现缺锰，25～100毫克／千克为适量，300～ 1000毫克／千克则过剩。本多(1955)曾研究过果树种类与叶片锰的相关性，结果见表2－1。果树种类不同，叶片锰含量差异较大。
表2－1 果树种类和叶内锰含量
缺锰时，碳水化合物和蛋白质的合成减少，叶绿素含量降低，从而出现缺锰症状。锰过剩时，由于根系过量吸收锰致毒而发生机能障害。果园土壤长期排水不良，重施硫酸铵肥料，土壤pH降低到3．5～4．0，铁、铝、锰的溶解度增多，根系吸收锰量过剩而引起严重落叶多锰症。
10．果树铜素营养生理 铜是果树必需的微量营养元素之一。果树吸收铜量很小，它的吸收与土液中有效铜含量以及与其它离子间的颉颃作用有关。铜与锌有颉颃作用。
铜在树体中移动性不大，其移动性与铜浓度有关。在叶绿体中铜的浓度相对较高，铜可能在合成和稳定叶绿素以及其它色素上起一定作用，它是叶绿体蛋白质塑性花青素的组分之一。
铜还存在于一些氧化酶中，铜也参与许多代谢过程，如蛋白质和碳水化合物的合成过程。铜还能影响核酸(RNA与DNA)的合成。