矿质养分在果树体内的运输和分配

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树施肥手册》第93页（1336字）

果树根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部树体的生长发育、开发结实之所需。果树叶片中合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成果树体内的物质循环系统，调节着养分在体内的分配。

根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移叫养分的横向运输。养分在细胞间的运转，由于其迁移距离短，又称为短距离运输。养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移的距离较长，又称为长距离运输。

养分的横向运输有两条途径：即质外体和共质体(图2－11)。养分在横向运输的过程中是途径质外体还是共质体，主要取决于养分种类、养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量、表皮细胞木栓化的程度等多种因素。

图2－11 离子短距离运输的质外体(A)及共质体(B)示意图

(引自《植物营养学原理》)

离子进入木质部的过程中，薄壁细胞起着重要作用，它们紧靠木质部导管外围，是离子进入导管的必经之路，这些细胞都具有旺盛代谢能力和离子转运能力。

木质部中养分的移动是在死细胞的导管中进行的，移动的方式以质流为主。木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果。由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，而不可能向相反方向运动，因此，木质部中养分的移动是单向的，即自根部向地上部的运输。

韧皮部运输养分的特点是在活细胞内进行的，而且具有两个方向运输的功能，一般是韧皮部运输养分以下行为主。很多养分在韧皮部的运输，在很大程度上取决于养分进入筛管的难易。离子养分进入筛管是跨膜的主动过程，凡是影响能量供应的因素都可能对离子进入筛管产生影响。在必需的大量元素中，氮、磷、钾和镁的移动性大，微量元素中铁、锰、铜、锌和钼的移动性较小，而钙和硼是很难在韧皮部中运输的。

木质部和韧皮部在养分运输方面有不同的特点，但两者之间相距很近，只隔几个细胞。在两个运输系统之间也存在养分的相互交换，这种交换对于调节树体内的矿质营养非常重要。在养分的浓度方面，韧皮部高于木质部，因而养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度，需要能量的主动运输过程，这种转移主要需要由转移细胞进行(图2－12)。由图2－12可以看到，养分通过木质部向上运输，经转移细胞进入韧皮部；养分在韧皮部中既可以继续向上运输到需要养分的器官或部位，也可以向下再回到根部。这就形成了树体内部分养分的循环。

图2－12 木质部与韧皮部之间养分转移示意图

(引自《植物营养学原理》)