果树体内矿质养分的循环与再利用

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树施肥手册》第96页（1500字）

果树体内在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根的木质部中运输到地上部后，又有一部分通过韧皮部再运回到根中，而后再转入木质部继续向上运输，从而形成养分自根至地上部之间的循环流动。树体内养分的循环是果树正常生长发育所不可缺少的一种生命活动。氮和钾的循环最为典型(图2－13)。当果树根系从土壤中吸收的是硝态氮时，一部分NO₃^－在根中还原成氨，进一步形成氨基酸并合成蛋白质；另一部分NO₃^－和氨基酸等有机态氮，进入木质部向地上部运输。在地上部尤其是叶片中，NO₃^－进行还原，进而与酮酸反应形成氨基酸，它可以继续合成蛋白质，也可以通过韧皮部再运回根中。

图2－13 植物体内氮的循环模式

(引自《植物营养学原理》)

钾也是果树体内循环量最大的元素之一。它的循环对树体内电性的平衡和节省能量起着重要的作用(图2－14)。根系吸收的K+在木质部中作为NO₃^－的陪伴离子向地上部运输，到达地上部后NO₃^－还原成NH₃，为维持电性平衡，地上部有机酸(主要是苹果酸)与K⁺形成有机酸盐。有机酸钾盐可在韧皮部中运往根中。在根中有机酸钾再解离为K⁺和有机酸，有机酸可作为碳源构成根的结构物质或转化成HCO₃^－分泌到根外。在根中的K⁺又可再次陪伴NO₃^－向地上运输，如此循环往复。

图2－14 硝酸与苹果酸的运输与地上、地下部之间钾循环模式

果树体内养分的循环还对根吸收养分的速率具有调控作用。

果树体内有些矿质元素能够被再利用，而另一些养分不能被再度利用。在韧皮部中移动性大的营养元素，如氮、磷、钾等，称为可再利用的养分；在韧皮部中移动性小的营养元素，如钙、硼、铁等，称为不可再利用的养分。

养分再利用的过程是漫长的，需经历共质体(老器官细胞内激活)→质外体(装入韧皮部之前)→共质体(韧皮部)→质外体(卸入新器官之前)→共质体(新器官细胞内)等诸多步骤和途径。因此，只有移动能力强的养分元素才能被再利用。

在果树的生长发育过程中，生长介质的养分供应常出现持久性或暂时性的不足，造成树体内的营养不良。为维持果树的生长，养分从老器官向新生器官的转移是十分必要的。然而果树体内不同养分再利用程度各不相同。再利用程度大的营养元素，缺素症首先出现在老的部位，而不能再利用的营养元素，缺素症首先表现在幼嫩器官(表2－5)。氮、磷、钾和镁4种养分在树体内的移动性大，因而再利用程度高，当这些养分缺乏时，可从老的部位迅速及时地转移到新生器官，以保证幼嫩器官的正常生长。铁、锰、锌和铜等微量营养元素在韧皮部移动性较差，再利用程度较低。因此，缺素症首先出现在幼嫩器官。但老叶中的这些微量元素通过韧皮部向新叶转移的比例及数量还取决于体内可溶性有机化合物的水平。当能够螯合金属微量元素的有成分含量增高时，这些微量元素的移动性随之增大，因而老叶中微量元素向幼叶中的转移量随之增加。在果树生产中养分的再利用程度是影响果实产量与品质、肥料利用率高低的重要因素，通过各种有效的农艺措施，以提高树体内养分的再利用效率，就能使有限的养分物质发挥其更大的增产作用。

表2－5 缺素症状表现部位与养分再利用程度之间的关系