脊髓结构

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《脊髓损伤》第54页（23304字）

脊髓由灰质和白质组成。在新鲜脊髓的横切面上，可见位置靠内颜色发暗、呈“H”形的灰质(gray matter)，其周围包绕着颜色发白的白质(white matter)。前正中裂和后正中沟将脊髓分为左右两半。在脊髓灰质中央连合的中央，有一纵贯脊髓全长的细长管道，叫中央管(central canal)，其管壁衬以室管膜上皮，内含脑脊液。中央管向颅内连通第4脑室，向下达终丝的始部，在脊髓圆椎内形成一梭形膨大，叫终室(terminal ventricle)，末端成盲端。

脊髓各部分所含的灰质和白质数量不相同、比例不一样，形态和大小也有差别。这种差别的原因有二：一是与脊髓相连的神经根粗细有关，神经根粗，进出脊髓的神经纤维多，灰质的量也相应增多，脊髓增粗，如颈膨大和腰骶膨大。二是脊髓与脑之间有长的纤维束相联系，从脊髓尾端向上，纤维数量逐渐增多。如第7颈节最粗大，可达13mm×7mm，横切面呈卵圆形，灰质的量多，白质的量也相对多，前柱有明显的向外侧凸起，后柱细小、几达后外侧沟；第7胸节较细小，约8mm×6．5mm，灰质和白质的量均相对减少，这同其与较细小的胸神经相连有关，横切面灰质的前、后柱较细小，但外侧柱却很明显：第5腰节和第1骶节与腰骶膨大相应，较粗大，横切面近乎圆形，灰质的前、后柱增大，前柱有一明显的向外侧的凸起，相应地白质的量也增加；脊髓第4骶节较细，横切面约呈圆形或方形，灰质占其大部分。

一、脊髓灰质

脊髓灰质的横切面上呈“H”形，主要由神经元胞体、树突和神经末梢组成，其中富含血管。“H”形灰质的中间横行部分为灰质连合(gray commissure)，其中有脊髓的中央管通过，借中央管将灰质连合分为前面的灰质前连合(anterior gray commissure)和后面的灰质后连合(posterior gray commissure)。灰质的两侧部向前、后伸展，向前伸展的部分较膨大，叫前角(anterior horn)，在颈膨大和腰骶膨大处特别发达；向后伸展的部分较狭小，几达白质邻近脊髓表面，叫后角(posterior horn)。连接前、后角之间的移行部分，叫中间带(intermediate zone)，与灰质连合相延续；在脊髓胸段和上腰段(T₁～L₃)，中间带向外侧突出，形成三角形的侧角(lateral horn)。在前、后角之间的凹陷部，有灰质小梁突入白质内，与白质相互交织，叫网状结构(reticular formation)，在颈部最发达。由于脊髓灰质纵贯脊髓的全长，在整体上构成灰质柱，相应地，前角、后角和侧角也分别被叫做前柱(anterior column)、后柱(posterior column)和侧柱(lateral column)。

(一)脊髓灰质神经元的分布

脊髓灰质内含有形状不一、大小不等和机能不同的多种神经元。其中发出的轴突组成脊神经前根、继而经脊神经分布于躯体和内脏的效应器的神经元，叫根细胞(root cell)，它们的胞体位于脊髓灰质前角和侧角。另一类叫柱细胞(column cell)，多数接受后根传入纤维的侧支或终支，发出的突起在中枢神经系统内，是中枢性或联络性神经元。大多数纤维进入白质内，分为升支和降支，形成节段联络纤维的一部分，其中长的升支组成上行的纤维束，终止于脑的高级部位。神经元在灰质内的分布是不均匀的，有些神经元聚集成群形成神经核(nuclei)，在纵向上延伸为细胞柱。其中有些纵贯脊髓全长，有些则只存在于某些节段内。

(1)前角：内含有运动细胞和其他小细胞。前角细胞又叫前角运动细胞，包括大型的α细胞、小型的γ细胞和Renshaw细胞。前角运动细胞的轴突出前外侧沟，组成前根，构成脊神经的躯体运动成分，它们直达骨骼肌，支配骨骼肌的运动。脊髓运动神经元位于前角的板层Ⅷ和Ⅸ。α细胞是大型的多极神经细胞，细胞体直径平均在25μm以上，它们的轴突约占前根运动纤维的2／3，分布到骨骼肌的梭外肌纤维，主要传送随意运动冲动。γ细胞是小型的多极神经细胞，细胞体直径在15～25μm之间，散在于α细胞之间，它们的轴突约占前根的1／3，分布到骨骼肌的梭内肌纤维，对维持肌紧张起重要作用。

Renshaw细胞是一种小型的神经细胞，是抑制性神经元，位于板层Ⅶ向前角的延伸部，接受前角运动α细胞轴突的返侧支。它们的轴突与α细胞形成胆碱能突触联系，后者的突触终末释放甘氨酸或γ－氨基丁酸，除了对α运动神经元起回返性抑制作用外，还可能有以下作用：抑制协同肌的运动神经元，抑制γ运动神经元，抑制参与拮抗肌交互抑制的中间神经元，抑制脊髓小脑前束细胞，抑制其他Renshaw细胞。

前角运动细胞一般可分为内侧群、中央群和外侧群。内侧群又叫内侧核，较小，几乎在脊髓的全长均可见到；内侧核还可再分为前内侧核和后内侧核，支配躯体中轴的短肌和长肌。前内侧群见于脊髓的全长，但在C₁～C₄、T₁～T₂、L₃～L₄和S₂～S₃最为显着。外侧群又叫外侧核，较大，但在胸髓见不到，而在颈、腰骶膨大处最为发达；外侧核还可再分为前外侧核、后外侧核和后外侧后核，主要支配四肢的肌肉。前外侧核在C₄～T₁和L₂～S₁最为明显，后外侧核在C₅～T₁和L₂～S₂最为明显，后外侧后核在C₅～T₁和S₁～S₂最为明显。中央群是间断的，仅见于脊髓某些节段，如支配横膈的膈神经核位于C₃～C₄前角内侧群的最内侧部。前角内靠内侧的运动细胞支配中线的肌肉，靠外侧的运动细胞支配肢体远端的肌肉，具体说来，前角细胞由内向外依次支配躯干肌、肩带肌或髋肌、臂肌或大腿肌、前臂肌或小腿肌、手肌或足肌。支配肢体伸肌的细胞沿前角周缘排列，而支配屈肌的细胞则位于其深面。

(2)中间带：含有中间内侧核(intermediomedial nucleus)、中间外侧核(intermediolateral nucleus)和背侧连合核(dorsal commissural nucleus)。

中间内侧核由中、小型细胞组成，呈三角形，在中央管的后外方，存在于脊髓全长，在颈髓特别发达。它接受后根内侧部纤维的侧支，其细胞的轴突一部分走向同侧外侧索，另一部分进入对侧外侧索，构成脊髓小脑前束，本核群与内脏活动有关。

中间外侧核由中型多极细胞构成，细胞体较小，呈梭形或卵圆形，细胞质内有细小的尼氏体。本核群位于第8颈髓、全部胸髓和靠上3节腰髓侧角内，是交感神经节前纤维的起始核，其细胞轴突经脊神经前根，由白交通支入交感神经节。在骶髓第2～4节段，前角与后角之间的灰质中间带内，沿前角底部外侧面，有散在的小细胞，形态与交感神经元相似，是副交感神经节前纤维的细胞体，叫做骶中间外侧核(sacral intermediolateral nucleus)，其轴突经前根进入盆神经，支配盆部器官。

背侧连合核位于中央管背侧的灰质背侧连合处，在骶髓和尾髓处最明显，是与孤束核上下呼应的、接受内脏初级传入为主的感觉神经核群，是盆腔脏器信息汇聚的部位。

(3)后角：比前角复杂，其细胞分群较多。在横切面上，从后向前可将后角依次分为后角尖、胶状质、后角头、后角颈和基底部。后角尖最表层的弧形区为边缘带，覆盖在胶状质的背侧，与脊髓表面之间以背外侧束(Lissauer束)分隔。边缘带由不同的细胞构成，因被纤维贯穿，外观呈海绵状。胶状质呈新月状，位于边缘带的腹侧。后角头较为膨大；后角颈则较细，位于后角的中部。后角基底部连接灰质中间带。

边缘带中的大型细胞呈梭形或星状，排列成弧形，叫做后角边缘核(nucleus posteriomarginalis)，位于脊髓板层Ⅰ内，在脊髓全长中均可看到，由大、中、小3型细胞组成。其中的大细胞较少，直径约50μm，呈梭形或星形，在腰骶膨大处较多，分界明显。本核群细胞有较长的树突，这些树突多与表面平行排列，并反复分枝伸展到板层Ⅱ和Lissauer束中形成突触。板层Ⅰ中的细胞接受外感痛觉传入纤维，来自后根细的有髓和无髓纤维的侧支进入Lissauer束，分为上升支和下降支，在发出分支进入板层Ⅰ、板层Ⅱ、板层Ⅲ与后角边缘核及胶状质细胞的树突形成突触。胶状质细胞的轴突也进入Lissauer束组成该束内的纤维，沿途发出分支返回到后缘核及板层Ⅱ和板层Ⅲ建立突触。在海绵带前方，有一向前凹的半月形区，在新鲜标本上呈胶状透明，不容易染色，故这一区域叫做胶状质(substantia gelatinosa)，即Rolando区，位于板层Ⅱ。胶状质纵贯脊髓全长，在上颈段、腰段和骶段最为发达，神经细胞主要为小型细胞，直径为6～20μm，细胞体梭形，细胞质少。它们的树突向背侧呈放射状排列，有一部分进入板层Ⅰ。它们的轴突大多数进入Lissauer束的外侧部，上升或下降几个节段后，又返回板层Ⅰ～Ⅲ，一些短的轴突进入板层Ⅱ～Ⅳ，还有的轴突经背侧灰连合进入对侧的板层Ⅱ，而较大的胶状质细胞的轴突则进入外侧固有束。在第1、2颈节段，后角胶状质成为三叉神经脊束核下部。胶状质的腹侧、后角头和颈中央部，有后角固有核(nucleus proprjus)，是组成后角的主要部分，其中的细胞形体较大，排列松散，在腰骶髓数量多，而在胸髓最少。本核群相当于板层Ⅲ和板层Ⅳ。此核可分为前外侧部和后内侧部，前者与温度觉和痛觉传导有关，后者与触觉的传导有关。后角固有核是脊髓丘脑束的起始核。网状核(nucleus reticularis)位于后角颈，相当于板层Ⅴ，纵贯脊髓全长，在上颈段最为清楚，由中、小型细胞组成，因有神经纤维穿插其间而呈网状。在C₁～C₂的外侧索内，从网状核向外延伸而来的一团多极细胞，由中型和大型细胞构成，位于脊髓后角尖前方的侧索中，左、右对称，恰在后角的前外侧，叫做颈外侧核。在后角根内侧部，有由大型细胞形成的背核(nucleus dorsolis)，即Clarke背核，又叫胸核(nucleus thoracius)。此核是位于后角基底部内侧、灰质中间带背侧区的一团明显的细胞群，呈椭圆形，相当于灰质的板层Ⅵ～Ⅶ内，仅见于第8颈节段到第2腰节，在脊髓横切面上，为一界限分明的卵圆形区。背根接受后根内侧部的侧支，其细胞的轴突大部分走向同侧内侧索，一部分走向对侧外侧索，进入脊髓小脑后束。本核群由大多极细胞或圆形神经细胞组成，细胞核呈偏心位、大泡状，细胞质周边部有粗大的尼氏体分布。后角连合核(posterior nucleus cornucommissurales)从尾髓延伸到胸髓第7节段，在骶髓尾段与尾髓内为一位居中央管背侧灰质内的大核群，向头侧逐渐变细小，并分为左、右两个核群，位于后角基底部内侧缘、Clarke背核的后内侧，由中、小型多角梭形细胞组成。前角连合核(anterior nucleus cornucommissurales)位于前角与灰质前连合内侧面的一个核群，细胞形态与后角连合核相似。

(二)脊髓灰质的板层构筑

神经元在脊髓的横切面上的分布是不均匀的。Rexed(1952，1954)曾详细研究了猫脊髓的Nissl染色切片中神经元细胞体的大小、形状、排列密度和细胞学特征，大致将脊髓灰质分成10层，后角为板层Ⅰ～Ⅵ，中间带为板层Ⅶ，前角为板层Ⅷ～Ⅸ，围绕中央管的中央灰质为板层Ⅹ。脊髓各段虽有差别，但大都有10层结构，在人类的脊髓灰质也有10层结构。

(1)板层Ⅰ(lamina Ⅰ)：是一薄层灰质，呈弧形弯绕到后角头的表面，故被叫做边缘层或后缘层。此层内散在一些交错排列的有髓纤维小束，使结构呈网状或海绵状(海绵带)，内含有大、中、小型神经元，其中神经元的细胞体呈梭形，因其内有大小不等的神经纤维束穿过而与白质之间的分界不清。本层内含有后角边缘核，虽然见于脊髓全长，但在腰骶膨大处最为明显，颈髓次之，而在胸髓最不明显。脊神经后根外侧部的细纤维可在此终止。皮肤伤害性刺激所产生的冲动可直接投射到此层和板层Ⅱ。

(2)板层Ⅱ(lamina Ⅱ)：是脊髓中最早被确定的细胞构筑区，Rolando于1854年已对此层给予了描述，故又叫Rolando区。其与胶状质的对应关系提法是，有人将板层Ⅰ、Ⅱ相当于胶状质，更多的人将板层Ⅱ、Ⅲ相当于胶状质。目前，鉴于板层Ⅱ、Ⅲ的结构与联系的差别，倾向于将其分开，即胶状质就是板层Ⅱ。它由许多小神经元密集而成，这些神经元的细胞体呈圆形或梭形。本层从后角内弯绕后角尖顶向外侧逐渐变薄。本层在Nissl染色中显色较深，而在髓鞘染色中则呈胶状质的外观。此层有细小的有髓纤维和无髓纤维终止。本层含有较多小细胞，其中有起抑制作用的γ－氨基丁酸能神经元。

(3)板层Ⅲ(lamina Ⅲ)：呈一条带状横过后角，其中的神经元细胞体大小不等，细胞排列较疏松。在猫标本中显示较清亮，在人类则不明显。本层富含有髓纤维。本层内神经细胞发出的树突可伸入到板层Ⅰ、板层Ⅱ，向腹侧可终止于板层Ⅳ和板层Ⅴ；其轴突多数终止于脊髓灰质内，故这些细胞可能属于中间神经元。

(4)板层Ⅳ(lamina Ⅳ)：是后柱较宽的一层，横贯后柱，边界不清楚，细胞排列疏松，大小不一、形态多样，有圆形、三角形或星形，每种又有大、中、小3种。细胞混杂排列为此层的特征。在板层Ⅲ和板层Ⅳ内的大、中型细胞组成后角固有核，两者分界不清。板层Ⅳ神经元的树突呈放射状伸入胶状质，其树突上还有许多小棘，大部分树突与一级传入纤维构成突触。

(5)板层Ⅴ(lamina Ⅴ)：位于后角最窄的颈部，较厚。除胸段外，此层可分为内侧2／3和外侧1／3两部分。内侧部分的细胞较细，细胞质内的尼氏体较细小、着色浅，数量也少。外侧部分的细胞较大，细胞质中的尼氏体也较粗大、着色深，数量也较多。许多纤维束横过此层，并交织成网状，有的背腹穿行，有的纵行，故将此区叫做“网状结构”。在颈段的此层范围更为明显，形成网状核。

(6)板层Ⅵ(lamina Ⅵ)：此层相当宽，位于后角的基部，横跨后柱的内外侧，边界较明显，常可分为内侧1／3和外侧2／3两部分。内侧部分由小型和中型细胞密集组成，染色较深。外侧部分由较大的三角形或星形细胞组成，染色较浅，细胞排列较疏松。内侧部分接受来自肌肉的Ⅰ类传入纤维的终止，而外侧部分接受下行传导束纤维的终止。此层在颈膨大、腰骶膨大处发育较好，在大部分胸髓处缺如。

(7)板层Ⅶ(lamina Ⅶ)：位于前角和后角之间，占据灰质中间部的大部分，其内侧与中央灰质分界不清，外侧达白质侧索，其中有后角连合核、中间外侧核、中间内侧核和Clarke背核。在颈膨大和腰骶膨大处，本层较为复杂，向前伸展至前角并与前角内的板层Ⅷ相接，外侧与板层Ⅸ的运动核相接。细胞中等大小，大部分细胞呈三角形或星形，染色较浅。中间内侧核纵贯脊髓的全长。在功能上，除Clarke背核参与调节姿势外，其余大部分中间带区域与内脏活动有关。

(8)板层Ⅷ(lamina ⅧⅧ)：位于前角，这层在不同的脊髓节段其大小和形态各有不同。胸段的板层Ⅷ从外侧缘横过前角的基底部到内侧，但是腰骶膨大只限于前角的内侧半。本层主要由中小细胞构成，偶见少数较大的细胞，多数呈星形，细胞质较丰富，含有大量尼氏体，多数属于中间神经元，参与调节体运动神经元的活动。有的神经元(束细胞)轴突长，参与构成脊髓丘脑束和脊髓网状束。

(9)板层Ⅸ(lamina Ⅸ)：位于前角，有几个运动神经元核群。在支配躯干肌的胸段此层不发达，局限于前角的腹侧，大部分是多极神经元组成；在颈、腰骶膨大处支配肢体肌组，运动神经元增多，向背外侧扩展，内侧群与板层Ⅷ界限不清，而外侧群则界限分明，核群内体运动神经元大，胞体呈多角形，表面有大量扣结形成突触，胞质丰富，尼氏体粗大呈虎斑状。本层由α运动神经元、γ运动神经元和许多中间神经元组成。生理学的研究认为本层内还有一种短轴突的具有抑制功能的小神经元，叫做Renshaw细胞。其短轴突大概与α神经元的细胞体接触，后者的轴突在离开白质前发出返行旁枝又与Renshaw细胞接触。α神经元的冲动经返行旁枝刺激Renshaw细胞，从而抑制α神经元的活动。

(10)板层Ⅹ(lamina Ⅹ)：是中央管周围的中央灰质，其前、后为白质，侧方与板层Ⅶ连接。此层主要含有小神经元，为中间神经元，其轴突进入后固有束。

脊髓灰质结构分层的意义是：①板层Ⅰ～Ⅳ是脊髓的外部感受区，接受后根的纤维，且从大脑皮质感觉中枢也有投射纤维到板层Ⅳ；板层Ⅳ发出许多纤维到板层Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ；板层Ⅳ的树突有些伸到板层Ⅱ中。②板层Ⅴ细胞的轴突，有的向前进入板层Ⅸ，有的走向同侧或对侧的白质。③板层Ⅴ和板层Ⅵ主要接受后根本体感觉纤维，以及来自大脑皮质运动区和感觉区的投射纤维与皮质下结构的大量下行纤维。④板层Ⅶ主要与中脑和小脑相联系(经脊髓小脑束、脊髓顶盖束、脊髓网状束、红核脊髓束、网状脊髓束和顶盖脊髓束)，与运动和姿势的调节有关。板层Ⅶ外侧部的中间外侧核，是交感神经节前神经元的细胞体聚集而成，内侧部的一些神经元可能参与内脏反射。⑤板层Ⅷ的细胞为运动系统的中间神经元，接受来自板层Ⅶ来的纤维以及网状脊髓束、前庭脊髓束和内侧纵束的下行纤维，其轴突走到同侧和对侧的板层Ⅸ。⑥板层Ⅸ为运动区，是躯体运动系的下运动神经元细胞体所在的部位，内含大型的α细胞、小型的γ细胞和许多其它的中间神经元，其中的α和γ神经细胞多发出的轴突经脊神经分别分布于梭外肌和梭内肌，支配躯体骨骼肌的随意运动。

脊髓灰质分层的对应关系是：

板层Ⅰ：后角边缘核(海绵带)。

板层Ⅱ：胶状质。

板层Ⅲ、Ⅳ：后角固有核。

板层Ⅴ：后角颈。

板层Ⅵ：后角底。

板层Ⅶ：中间带(包括背核)。

板层Ⅷ：前角后部，在颈膨大、腰膨大处只占前角内侧份。

板层Ⅸ：前角内侧核与前角外侧核。

板层Ⅹ：中央灰质。

二、脊髓白质

脊髓白质(white matter)围绕灰质，主要结构为纵行的神经纤维，还有神经胶质细胞和血管。神经纤维的粗细差异很大，多数是有髓的神经纤维，含有较多的髓磷脂，故外观为白色。脊髓左右两半的白质借脊髓的纵沟分为前索、外侧索和后索，每索内又有若干纤维束。这些纤维束分为上行、下行和固有束3类。前索(anterior funiculus)位于前正中裂与前外侧沟之间，外侧索(lateral funiculus)位于前外侧沟和后外侧沟之间，后索(posterior funiculus)位于后正中沟和后外侧沟之间。在灰质前连合的前方，有连接两侧白质的横行纤维，叫白质前连合(anterior white commissure)。

脊髓白质的神经纤维中包括：①由脊神经节细胞发出的传入纤维，由后根进入脊髓后伸展不等的距离；②起自脊髓灰质的神经元，组成上行传导束，将传入的感觉冲动上传至脊髓以上的平面；③起自脊髓以上不同脑区，组成下行传导束，将运动冲动下传至脊髓，与脊髓运动神经元发生突触联系；④起自脊髓神经元且终止于脊髓神经元，完成节段内及节段间联系的纤维；⑤起自脊髓前角和侧角的运动纤维，经前根传出脊髓。

在脊髓白质内，上行和下行的长距离纤维占据特定区域，且有序地排列。每个纤维束一般具有共同的起、止和相同的径路，执行相同的机能，叫传导束(tract)，传导束一般依其起止命名。在成人脊髓的切片上各束境界不容易分清，在胎儿脊髓切片上，由于各束髓鞘化时间不同，染色深浅不一，较为容易分辨。虽然相邻的传导束之间的纤维既有混杂又有重叠，使各传导束之间没有十分明确的分界，但其分布规律是长距离的传导位于脊髓的周边，短距离、构成脊髓节段间联络性的固有束则围绕灰质排列。

(－)上行传导束

上行传导束是脊神经中传导躯体和内脏的感觉纤维，经后根进入脊髓。脊髓内的上行传导束，将机体从内、外环境获得的感觉信息通过中继，向上传到大脑皮质，引起意识感觉；也将信息传到脑干和小脑，以调节肌肉张力和运动的协调。后根进入脊髓时，分为内、外侧两部分。内侧部较大，纤维粗，沿后角内侧进入后索，主要为粗的有髓纤维(A类纤维)，传导本体(深)感觉和精细触觉；外侧部较小，纤维细，从后角的后方进入脊髓后外侧束，为细的有髓纤维和无髓纤维(B类和C类纤维)，传导浅感觉和内脏感觉。

(1)薄束(fasciculus gracilis)和楔束(fasciculus cuneatus)：位于脊髓白质后索内，是后根内侧部纤维在后索的直接连续，传导意识性本体感觉(深感觉)和精细触觉。薄束起自第5胸节段以下的脊神经节细胞，由后根内侧部粗的有髓纤维进入脊髓后上行而成，也包括起自同侧板层Ⅳ～Ⅵ在内的二级神经元上行轴突；楔束起自第4胸节段以上的脊神经节细胞，位于薄束之外，其构成与薄束相似。薄束和楔束起源的这些神经节细胞，其周围突分别分布于肌肉、肌腱、关节和皮肤；其中枢突则经后根内侧部在后角尖的内侧进入脊髓，在后索中上行，终止于延髓的薄束核和楔束核。后索由内向外，依此由来自骶、腰、胸、颈部的纤维排列而成，即由下向上，纤维逐渐从外侧加入到后索中。进入后索的纤维，分为长的升支和短的降支，其中一些后根纤维或其侧支直接或间接与前角运动神经元形成单突触或多突触反射联系，长的升支就组成了薄束和楔束。由于后索内多数纤维上升距离较短，并在上行途中陆续终止于后角，仅有部分纤维(25%)上行终止于延髓内的薄束核和楔束核。薄束核和楔束核成为深感觉(包括精细触觉)传导通路上的第2级神经元胞体集中的部位，由此发出二级纤维弯向前内，形成内弓状纤维，绕中央管前方，在延髓下部横过中线形成交叉，即内侧丘系交叉，交叉后折向上行即为内侧丘系，内侧丘系上行经脑桥、中脑终止于丘脑腹后外侧核，再由丘脑腹后外侧核发出的三级纤维经内囊后脚投射到大脑皮质的躯体感觉区。薄束的起点较低，在第4胸节段以下占据全部后索，在第4胸节段以上则只占后索的内侧半，其外侧为楔束。在颈髓和上胸髓，薄、楔束借后中间沟分隔。薄束传导同侧第4胸节段以下后根传入的感觉信息，楔束传导同侧第4胸节段以上后根传入的感觉信息。

脊髓后索病变时，由于薄束、楔束受损，本体感觉和精细触觉信息不能传入大脑皮质。病人闭眼时，不能确定关节的位置和方向；在肢体运动时，出现感觉性共济失调。此时让病人闭目站立，可见其身体出现摇摆倾斜，站立不稳，即Romberg氏试验阳性(薄束病变)；让病人闭目，用手指鼻则失误(楔束病变)。同时，病人精细触觉消失，不能分辨皮肤上两点之间的精确距离，不能感觉出在皮肤上所写的简单的字。

(2)脊髓小脑束包括脊髓小脑前束(anterior spinocerebellar tract)、脊髓小脑后束(posterior spinocerebellar tract)、脊髓小脑嘴侧束(mstral spinocerebellar tract)和楔小脑束(cuneo－cerebellar tract)。

脊髓小脑前束位于脊髓外侧索边缘部的腹侧份。它的纤维起自后角细胞和中间内侧核(两侧)，上行止于小脑皮质，从中胸节以下出现，传导躯干下部的冲动，但其起始在人类未能证实。该束内的纤维数量较脊髓小脑后束少，直径粗(11～20μm)。它从起始细胞发出后，大部分纤维经白质前连合进入对侧侧索，小部分纤维至同侧脊髓小脑前束。该束上行至延髓时即与脊髓小脑后束分离，经小脑上脚的背侧进入小脑下肢代表区(小脑前叶)。本束纤维的排列是来自骶部的纤维在后方，依次向后角为腰、胸和颈部的纤维。

脊髓小脑后束位于脊髓外侧索的边缘部的背侧份，在脊髓小脑前束的后面，内侧与皮质脊髓束相邻，背侧为背外侧束。它由同侧L₃～C₈脊髓节段的Clarke背核大细胞发出的纤维组成，至延髓参与组成绳状体，再经小脑下脚终止于小脑的上蚓和下蚓。因脊髓的下部腰节和骶节没有Clarke背核，故此束只见于第2、3腰髓以上节段，从下位腰神经和骶神经后根传入脊髓的传入纤维，先行走于薄束内，至Clarke背核出现处，这些纤维离开薄束而终止于该核，再由该核发出二级纤维，进入同侧脊髓外侧索的边缘部的背侧份，组成脊髓小脑后束。本束传导来自肌梭、腱器和触、压觉感受器的信息。这种信息从周围到小脑的传导由脊神经节和Clarke背核两级神经元完成，在传导径路中也没有交叉。本束的纤维排列是来自腰部的在后方，来自胸部的纤维居中，颈部的在前方。

脊髓小脑前、后束均传导本体感觉和外感受信息，但它们的功能却有不同。脊髓小脑前束的起始细胞，接受Ⅰ b类初级传入纤维，以单突触方式使其兴奋，其传入刺激来自包括一肢体不同节段在内的大感觉野信息，对不同感觉类型不分类，其传递的冲动与运动和姿势有关，是整个下肢和经过协调的冲动。来自肌梭和腱器的Ⅰ a与Ⅰ b类初级传入纤维，以单突触兴奋Clarke背核神经元，胸核神经元还被Ⅱ类肌肉传入纤维以及皮肤触压觉纤维传入的信息所兴奋。这类本体感觉冲动常来自一块肌肉或共同作用于一个关节的协同肌群。因此，小脑脊髓后束传递感觉类型特异性的信息，还传递具有空间特异性的信息，以便对于个别肢体肌的运动和姿势进行精细协调。脊髓小脑前、后束发生病变时，出现小脑性共济失调，这种不能为视觉所矫正。

脊髓小脑嘴侧束在功能上与脊髓小脑前束有关，其起始细胞位于下4个颈节的板层Ⅶ内，叫中央基底颈核(nucleus cervicalis centrobasalis)。它接受来自上肢的脊神经后根纤维终止，发出纤维组成同侧脊髓小脑嘴侧束，经小脑下、上脚进入小脑。

楔小脑束来自颈神经后根内的传导上肢本体感觉进入小脑的粗纤维，因第8颈髓以上没有胸核，故先在楔束内上行，止于延髓后侧部的楔束副核(楔外侧核)。由此发出的纤维组成楔小脑束经后外弓状纤维、同侧小脑下脚进入小脑的下肢代表区。

(3)脊髓丘脑束：脊髓丘脑束(spinothalamic tracts)又可分为脊髓丘脑前束(anterior spinothalamic tract)和脊髓丘脑侧束(lateral spinothalamic tract)。脊髓丘脑前束位于脊髓白质前索内，前根纤维内侧，前庭脊髓束的背侧，其纤维起于对侧后角固有核(后内侧部)，经白质前连合交叉，上行止于丘脑。脊髓丘脑侧束位于脊髓白质侧索内，脊髓小脑前束内侧，其纤维起于对侧后角固有核(前外侧部)，经白质前连合交叉，上行止于丘脑。一般认为，前束传导粗感觉和压觉冲动，侧束传导痛觉和温度觉冲动。但无论从解剖学或生理学上看，将脊髓丘脑束的纤维划分为前束和侧束的依据并不充足。

脊髓丘脑束内的纤维有一定的排列顺序。在脊髓的同一水平上，正要越边的纤维总是从已经越边的纤维深侧加入，即所谓“内加式”。最外侧和后面的纤维传导身体最下部的信息，比较内侧的和靠前面的纤维传导靠上部身体如上肢和颈部等部位的信息。传导痛觉的纤维比较靠前，传导温度觉的纤维在后方。从内向外依次为颈、胸、腰、骶。

当脊髓内侧发生病变时，痛、幻觉障碍从病变节段逐渐向身体下部扩展；而当脊髓外侧发生病变时，痛、温觉障碍从病变节段逐渐向身体上部扩展。一侧脊髓丘脑束切断后，身体对侧损伤平面以下1、2节段痛觉和温度觉完全消失。痛觉的缺失包括体壁的浅层和深层，但不包括内脏，因内脏痛觉由双侧纤维传导。经过一段时间后，患者痛觉常可有部分恢复。因有不交叉的脊髓丘脑束纤维存在。

(4)脊颈丘脑通路：脊颈丘脑通路(spinocervicothalamic pathway)又叫颈脊束(spinocervical tract)，是一条经脊髓、颈外侧核和丘脑上行，主要传导皮肤感觉的通路。脊神经后根内的细纤维从后根进入脊髓后，在后索内上行数个节段，然后终止于后角内的神经元(板层Ⅳ、Ⅴ)。这些后角神经元发出轴突在同侧外侧索的后外侧部上行而形成该颈脊束。其恰位于后角外侧，与脊髓小脑后束相混，终止于颈外侧核(lateral cervical nucleus)。颈外侧核位于外侧索内，第1、2脊髓颈节后角腹外侧，在人类该核可能侵入到灰质后柱而不能清晰地被确认，从颈外侧核发出的纤维交叉至对侧，伴内侧丘系终止于丘脑腹后外侧核，在此中继再发出纤维投射至大脑皮质躯体感觉区。另有一些纤维至对侧中脑。此束似传导皮肤触觉和伤害性刺激的信息。在人类，对此束细胞的分布和功能知之甚少。颈脊束在人类仅见极少量纤维甚至缺如，而在猫和鼠则较为显着，在猴的发育也差。

(5)脊髓网状束：脊髓网状束(spinoreticular tract)在白质外侧索上行，与脊髓丘脑侧束、脊髓顶盖束和前庭脊髓束纤维混杂在一起。此束起于后角细胞，其起始细胞分布于脊髓的各个水平，其中以颈髓段为最多，这些细胞分布于板层Ⅶ、Ⅷ以及板层Ⅴ内。从起始细胞发出的纤维多数为有髓纤维，上行终止于双侧的大部分网状结构。有记载称终止于延髓网状结构的纤维主要为不交叉的，多数终止于巨细胞网状核和部分外侧网状核。至脑桥的纤维来自双侧，纤维数量比延髓少，主要终止于脑桥尾侧网状核；少量纤维终止于中脑网状结构。脊髓网状束是发生中的古老部分，从功能上看，对保持意识和觉醒起重要作用。也有人认为脊髓－网状结构－丘脑－大脑皮质通路是疼痛感觉的一条重要径路。

(6)脊髓中脑束：脊髓中脑束(spinomesencephalic tract)包括脊髓顶盖束(spinotectal tract)和脊髓环状束(spinoannular tract)，是由脊髓起源而终止于中脑各区的纤维组成。脊髓顶盖束起自脊髓对侧灰质深部板层，在前外侧索浅部与脊髓丘脑束伴行，经延髓、脑桥至中脑。投射至中脑上丘的深层及中央灰质外侧区。此束传入的冲动，可引起头颈转向刺激的来源方向，也有人认为脊髓顶盖束为多突触通路，推测其功能为传导伤害性刺激冲动。脊髓环状束起始于脊髓，纤维上行终止于导水管周围灰质。在脊髓中脑束中，还有纤维投射至臂旁核、顶盖前核和Darkschewitsch核。

(7)脊髓皮质束：脊髓皮质束(spinocortical tract)起始于全部脊髓节段，以颈髓居多。其纤维沿皮质脊髓束上行，大部分经锥体交叉，随锥体束在脑干上行，经内囊终止于大脑皮质深层，可能是通过大脑皮质的反射径路。

(8)脊髓橄榄束：脊髓橄榄束(spinoolivary tract)位于脊髓小脑前束的前方，靠脊髓的边缘，切面呈三角形。其纤维起于对侧后角细胞，经白质前连合交叉，上行终止于延髓橄榄核背侧副核和内侧副核，在此中继后投射到小脑，传递肌、腱的本体感觉和皮肤感觉信息。

(9)脊髓前庭束：脊髓前庭束(spinovestibular tract)起自脊髓同侧腰节，上行终止于前庭外侧核的背部。此束纤维中一部分为脊髓小脑后束的侧支，另一部分起自胸核以外的后角神经元。

(10)脊髓脑桥纤维：脊髓脑桥纤维(spinopontine fibers)与脊髓皮质纤维伴行，也可能是由其侧支组成，终止于桥核，在此中继后投射至小脑，传导某些外部感觉至小脑。

(11)内脏感觉束：内脏感觉束(visceral sensory tract)的传导路径尚不十分清楚。一般认为其第一级神经元的胞体位于脊神经节，其周围突分布于胸腹腔脏器的痛觉和牵张感觉感受器，中枢突后根进入脊髓，其第二级神经元的胞体在脊髓灰质内的位置尚未查明，有人认为可能位于后角和灰质中间带内。发出的纤维可能随脊髓丘脑束上行。成对脏器的感觉纤维在对侧前外侧索上行，不成对脏器的痛觉纤维可能在双侧的前外侧索上行，而膀胱、直肠的痛觉纤维可能在后索内上行。

(二)下行传导束

下行传导束包括起始于不同脑部而终止于脊髓的纤维束，其功能为支配躯体和内脏活动，调节肌肉张力和参与脊髓反射等。包括皮质脊髓束、前庭脊髓束、顶盖脊髓束、中介脊髓束、红核脊髓束、内侧纵束、橄榄脊髓束、网状脊髓束、孤束脊髓束、下丘脑脊髓纤维和中缝脊髓束。

(1)皮质脊髓束：皮质脊髓束(corticospinal tract)是人类脊髓中最大最重要的下行传导束。它起自大脑皮质运动中枢，主要是中央前回(4区)上2／3和中央旁小叶前部等处皮质的锥体细胞，部分纤维可起自中央后回和顶上小叶等处的皮质。这些锥体细胞所发出的轴突，在辐射冠中集聚下行，经内囊后肢的前部(豆核丘脑部)，中脑的大脑脚底中3／5的外侧部，到达脑桥的基底部，在此被横穿的脑桥小脑纤维分隔成若干小束，进入延髓腹侧部后集聚成延髓锥体，至锥体下端约75%～90%的纤维交叉后，行向对侧的背外侧组成皮质脊髓侧束(lateral corticospinal tract)，在脊髓侧索后部下行；小部分纤维不交叉，一部分直接行于同侧的皮质脊髓侧束内，一部分组成皮质脊髓前束(anterior corticospinal tract)，还有一部分组成皮质脊髓前外侧束(anterior lateral corticospinal tract)。皮质脊髓侧束主要由对侧的锥体纤维构成，约有10%的纤维来自同侧锥系。本传导束在脊髓小脑后束和外侧固有束之间下降，因腰骶段无脊髓小脑后束，故行于外侧索后部的表层。皮质脊髓侧束的纤维纵行于脊髓灰质全长，并在不同节段终止于脊髓前角外侧核的α运动神经元，其中约有55%的纤维终止于颈髓，位于深层；约20%的纤维终止于胸髓，位于中间；约25%的纤维终止于腰髓和骶髓，位于本束的浅部。本束由上往下，束内的纤维逐渐减少。皮质脊髓前束约占锥体束纤维的15%，沿前正中裂两侧下行，多数终止于颈髓和上胸段脊髓。在下行途中，大部分纤维经白质前连合交叉至对侧灰质，小部分纤维终止于同侧的灰质，两部分的纤维均终止于下运动神经元细胞体所在部位的前角运动内侧核团。皮质脊髓前外侧束由锥体中始终不交叉的纤维组成，纤维较细，数量少，行走于外侧索的前部，陆续终止于同侧前角的灰质。

(2)前庭脊髓束：前庭脊髓束(vestibulospinal tract)位于前索内，其纤维与脊髓丘脑前束相混杂。该束大部分纤维主要起自前庭神经内侧核，少数纤维起自前庭神经下核，发出前庭脊髓内侧束(medial vestibulospinal tract)和前庭脊髓外侧束(lateral vestibulospinal tract)。

前庭脊髓内侧束靠前正中裂，经由内侧纵束降入脊髓，在内侧纵束内。该束纤维主要起自前庭内侧核，其次为前庭神经下(脊)核和前庭外侧核，发出的纤维有交叉和不交叉两类，主要投射至脊髓颈髓和上胸段脊髓，终止于板层Ⅷ和邻近板层Ⅶ后部。其功能为抑制上颈节与颈、项和背上部肌有关的神经元。

前庭脊髓外侧束起自同侧前庭外侧核的大、小神经元，起始后向腹内侧行至下橄榄核的背侧，在同侧脊髓前外侧索内下行，至脊髓较低水平时转移至前索内侧部，本束的大部分纤维终止于脊髓全长的板层Ⅶ和板层Ⅷ，少数纤维终止板层Ⅸ。对伸肌运动神经元有强大的易化作用，对屈肌运动神经则有抑制作用。

(3)顶盖脊髓束：顶盖脊髓束(tectospinal tract)起始于中脑顶盖，向前绕过导水管周围灰质腹侧，在内侧纵束的前方经被盖背交叉越边，一部分纤维在脊髓前索内侧部靠近前正中裂下行；另一部分纤维位于外侧索前方的深部，与网状脊髓束混杂在一起。主要投射至脊髓上颈段，终止于板层Ⅵ～Ⅷ内的中间神经元，通过中间神经元影响前角运动神经元。其功能是易化对侧颈肌、抑制同侧颈肌的活动。

(4)中介脊髓束：中介脊髓束(interstitiospinal tract)起自中脑的Cajal中介核和其周围区域，经内侧纵束下行至脊髓前索。其主要的同侧纤维投射至脊髓胸骶段，终止于板层Ⅷ的背侧部和与之相邻的板层Ⅶ，与颈肌运动神经元有单突触联系，但主要是与肢体肌运动神经元形成双突触联系。

(5)红核脊髓束：红核脊髓束(rubrospinal tract)位于脊髓外侧索，皮质脊髓侧束的前方，脊髓小脑后束的内侧。此束起于中脑红核，发出的纤维经被盖腹侧交叉越边，下行入脊髓外侧索。红核脊髓束的纤维呈躯体定位性有序排列，即从红核背内侧部发出的纤维投射至脊髓颈节，腹外侧部的纤维至腰骶节，中间的纤维则至胸节。此束的纤维终止于后角基部和中间带，即颈髓板层Ⅴ～Ⅵ的外侧部和Ⅶ层的背侧部，以及腰髓和骶髓内的中间神经元。此束在人类较小，只达上3个颈髓节段，其机能主要是易化屈肌而抑制伸肌的活动。可能是由于人类的皮质脊髓束发达，代替了红核脊髓束的部分功能。

(6)内侧纵束：内侧纵束(medial longitudinal fasciculus)是一个复合下行纤维束的总称，由脑干内许多核团(如Caial中介核、网状结构、前庭神经核、Darkschewitsch核等)发出的纤维共同组成，其脑干部含有上、下行纤维，上行至中脑，下行终止于脊髓前角运动细胞。其纤维主要来自同侧，也有来自对侧的纤维。该束在脊髓前索内侧部下行，靠近前正中裂，又叫沟缘束(sulcomarginal fasciculus)。其中起于前庭神经内侧核的纤维，只见于上颈节，终止于板层Ⅷ和部分板层Ⅶ。

(7)橄榄脊髓束：橄榄脊髓束(olivospinal tract)仅见于脊髓颈段，一般认为它起于下橄榄核，下行于脊髓前索和外侧索交界的三角区域，靠近脊髓表面，至第4颈节以下逐渐消失，终止于前角运动神经元。

(8)网状脊髓束：网状脊髓束(reticulospinal tract)是起自脑干的网状结构(主要起于脑桥和延髓网状结构的内2／3区域)、下行投射到脊髓的纤维束。此束位于脊髓外侧索和前索深部，靠近固有束，与邻近的纤维混杂。纤维起始后有一部分不交叉，进入脊髓同侧前索；另一部分交叉的纤维进入对侧脊髓侧索，下行止于前角和中间带(板层Ⅶ、Ⅷ)，经中继后到前角细胞。依据其纤维起源的不同，可分为脑桥网状脊髓束(pontoreticulospinal tract)和延髓网状脊髓束(bulboreticulospinal tract)。

脑桥网状脊髓束又叫网状脊髓内侧束(medial reticulospinal tract)，由脑桥被盖内侧部的脑桥嘴侧和尾侧网状核发出的下行纤维组成，可能还有部分纤维来自中脑网状结构。也有作者认为此束主要来自延髓的大细胞网状核和脑桥嘴侧及尾侧网状核。该束在脊髓同侧前索内侧部散在下行，见于脊髓全长，发出许多侧支，纤维终止于脊髓灰质Ⅷ和Ⅶ层的中央部与内侧部，可能有些纤维交叉到对侧终止。此束可兴奋中轴肌和四肢肌的运动神经元，也与机体对外界刺激反应中头部和躯干的转动与姿势控制、肢体的粗大定型运动有关。

延髓网状脊髓束又叫网状脊髓外侧束(lateral reticulospinal tract)，起始于延髓网状结构内侧2／3，大量纤维由延髓大细胞网状核发出。也有起始于脑桥腹外侧被盖区细胞的记述。此束位于脊髓外侧索内，紧邻红核脊髓束和皮质脊髓侧束，大部分纤维在延髓上部纤维越边，有些纤维不交叉，并发出大量侧支，下行贯穿脊髓全长。纤维终止于板层Ⅰ、Ⅱ、Ⅵ和两侧颈外侧核。也有作者认为其纤维主要终止于板层Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ的大型和小型神经元。此束可兴奋或抑制颈肌运动神经元，并能兴奋中轴肌神经元。

(9)孤束脊髓束：孤束脊髓束(solitariospinal tract)起自孤束核的腹外侧部，主要在同侧下降，在脊髓前索和前外侧索内下行，终止于膈核、脊髓胸段前角和中间外侧核。与起始于疑后核的疑后脊髓束一起通过司理呼吸肌而控制呼吸运动。另外，孤束脊髓束也可能在经舌咽和迷走神经传入的内脏冲动引起脊髓反应方面起主要作用。

(10)下丘脑脊髓纤维：下丘脑脊髓纤维(hypothalamospinal fibers)始于丘脑室旁核和下丘脑其他区，发出纤维在同侧脊髓背外侧索内下行，分布于灰质外侧柱的交感性或副交感性节前神经元。起自室旁核的催产素和血管加压素免疫阳性的纤维，分布于板层Ⅰ和Ⅹ；位于下丘脑尾侧部A1₁群多巴胺能神经纤维终止于脊髓内交感神经节前神经元和灰质后柱细胞。

(11)中缝脊髓束：中缝脊髓束(raphespinal tract)是由脑干中缝苍白核(B₁组)、中缝隐核(B₂)和中缝大核(B₃)发出的5－Hr能纤维，分两束下行。一束为中缝大核发出的中缝脊髓外侧束，紧邻皮质脊髓侧束下行，分布于灰质后柱板层Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ，其功能与控制伤害性感受有关；另一束为中缝苍白核发出的中缝脊髓腹侧束，行经前索内侧部，终止于灰质前柱板层Ⅷ和Ⅸ，可以易化伸肌和屈肌运动神经元。

(三)固有束

固有束紧贴灰质的表面，在白质的3个索内均有，即前固有束、外侧固有束和后固有束，分别位于前索、外侧索和后索。除此之外，还有一些其他脊髓固有束。固有束主要由后角细胞和束细胞的轴突构成。它们的行程不超越脊髓，往往在本侧或对侧灰质边缘集聚，升、降一定距离后，又返回灰质内终止。固有束具有联系脊髓不同阶段的作用，脊髓借固有束可完成节段或节段间反射。

前固有束由长短不等的细纤维构成，纵贯脊髓全长，其起始细胞可能位于灰质前角内侧部和后部、中间带外侧部或者位于后角。其短纤维紧邻灰质，有的仅跨一个脊髓节段，距灰质越远其纤维越长。其中的部分纤维可能终止于支配中轴肌和肢带肌的运动神经元。

外侧固有束由长短不等的上下行纤维构成，纵贯脊髓全长，而在两个膨大处最为发达。其起始细胞主要位于灰质中间带和后角。

后固有束由无髓细纤维构成，其起始细胞可能在灰质后角内侧部。

其他脊髓固有束包括：位于脊髓颈段和胸段楔束内侧部的束间束(interfascicular fasciculus)，位于骶髓后索内侧的三角束(triangular fasciculus)，分别位于胸髓和腰髓后正中隔后缘的由脊髓固有纤维与后根下行支混合构成的隔缘束(septomarginal tract)和卵形束(oval bundle)。位于灰质后角尖与脊髓表面之间的背外侧束(dorsolateral tract)，即Lissauer束，也属于脊髓固有束，其形状、大小在不同的节段上不同。它由无髓纤维和细有髓纤维构成，大部分纤维来自脊髓灰质(胶状质，即板层Ⅱ)神经细胞，另一部分来自后根。本束围绕后根纤维，纵贯脊髓全长，在上颈段脊髓最为发达。其组成纤维是后根外侧部细纤维进入脊髓后在束内分为升支和降支，上行或下行2～3个脊髓节段，其侧支终止于板层Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ。

三、脊髓灰质的化学解剖学

近年来，人们将免疫细胞化学技术和分子生物学技术应用于脊髓的研究中，发现在脊髓灰质各类神经元、进入灰质的各类神经纤维及其终末分支中，含有多种的神经递质(neurotransmitter)、神经调质(neuromodulator)，其中包括经典神经递质、神经肽和一些有待确定的可能递质。

(－)经典神经递质

(1)胆碱类：主要是乙酰胆碱(acetylcholine，Ach)。Ach由乙酰辅酶和胆碱在胆碱乙酰转移酶(choline acetyltransferase，ChAT)的催化下合成的。脊髓前角(Ⅷ、Ⅸ层)的α和γ运动神经元均是对ChAT抗体的免疫反应呈阳性的细胞；侧角、中间内侧核，后角Ⅱ、Ⅲ层也都含有ChAT阳性的细胞。Ach主要存在于脊髓板层Ⅸ的躯体运动神经元和中间内、外侧核的内脏运动神经元内。

(2)单胺类：主要有去甲肾上腺素(noradrenaline，NA)和5－羟色胺(5－hydroxytryptamine，5－HT)。脊髓内的NA能纤维主要是蓝斑脊髓束。它起自蓝斑腹侧部细胞和蓝斑下核，经网状结构下行，经脊髓腹外侧索，终止于整个脊髓腹侧灰质和后角基底部以及胸腰髓的中间外侧核。5－HT能纤维起自脑干的B1～B3核群，终止于脊髓灰质前角的板层Ⅷ和Ⅸ，中间外侧柱的植物性节前神经元和后柱的板层Ⅰ、Ⅱ及Ⅴ。

(3)氨基酸类：包括起兴奋性作用的谷氨酸(glutamic acid，Glu)、天冬氨酸(aspartic acid，Asp)和起抑制作用的γ－氨基丁酸(γ－aminobutyric acid，GABA)、甘氨酸(glysine，Gly)。脊髓中的谷氨酸主要存在于后根神经节的小细胞内，主要终止于板层Ⅰ～Ⅲ，且在后根中的含量多于前根，后面部分灰质中的含量高于前面部分灰质。天冬氨酸主要存在于板层Ⅱ的小神经元内。GABA主要存在于板层Ⅰ～Ⅷ和Ⅹ的中间神经元，其轴突可终止于前角的运动神经元和后角的投射神经元。甘氨酸主要存在于前角的小细胞。

(二)神经肽

(1)下丘脑神经肽：主要有生长抑素(somatostatin，SOM)、后叶加压素(vasopressin，VP)、催产素(oxytocin，OT)和促甲状腺激素释放激素(thyrotropin releasing hormone，TRH)。

含有SOM的细胞主要分布于腰骶部脊髓前角、后角和中间外侧核，颈部和腰部脊髓的板层Ⅴ外侧部和整个板层Ⅶ，以及少量紧邻中央管的细胞。VP、OT阳性的纤维可投射到脊髓后角浅层。少量TRH阳性纤维来自上位脑。

(2)脑肠肽：主要有P物质(substance P，SP)、胆囊收缩素(cholecystokinin，CCK)、血管活性肠肽(vasoactive intestinal peptide，VIP)、神经降压肽(neurotensin，NT)、神经肽Y(neuropeptide，NY)和蛙皮素(bombesin，BOM)。

含有SP的细胞主要分布于脊髓前角、侧角和板层Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ。这些细胞大多数为中、小细胞，一些大的含有SP的细胞邻近后角外侧部，而在前角的最后侧部有单个的非常大的含有SP的细胞，含有SP的纤维及其终末分支主要分布于板层Ⅰ～Ⅲ、Ⅴ、Ⅶ和Ⅹ。

含有CCK的细胞主要分布于板层Ⅰ～Ⅲ和板层Ⅶ～Ⅹ交界处，以板层Ⅱ稍多。延髓中缝苍白核和中缝隐核的一些细胞同时含有CCK和5－HT，其纤维主要终止于脊髓颈段。

脊髓一般没有含VIP的神经元，仅有少数含有VIP的纤维分布于颈髓、胸髓和腰髓的板层Ⅰ及板层Ⅴ。

脊髓第3胸节及其以下区域可见极少量神经细胞含有NY。脊髓板层Ⅰ、Ⅱ有较多纤维含有NY。

含有NT的细胞和纤维主要分布于板层Ⅱ和板层Ⅲ，属于兴奋性中间神经元，可能参与初级传入纤维的调节。另外，在邻近中央管的板层Ⅹ也有少量神经细胞含有NT。

BOM仅存在于后根C纤维中，与SP在脊髓的分布相似。

(3)内阿片肽：主要有脑啡肽(enkephalin，ENK)和强啡肽(dynorphine，DYN)。

含有ENK的细胞密集分布于颈髓的胶状质，也有弥散分布于板层Ⅰ、Ⅲ～Ⅴ和Ⅶ。ENK能纤维主要来自灰质含有的ENK的细胞，部分来自脑，主要分布于板层Ⅰ～Ⅲ和Ⅴ。

含有DYN的细胞主要分布于板层Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ。

(4)其他肽类：包括甘丙肽(galanin，GAL)和降钙素基因相关肽(calcitonin gene－related peptide，CGRP)。

含有GAL的细胞和GAL能纤维主要分布于脊髓所有平面后角的板层Ⅰ和板层Ⅱ。在颈髓中央管的外侧也散在一些含有GAL的细胞

含有CGRP的细胞主要分布于后根节内，CGRP能纤维主要终止于板层Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ和Ⅹ。

(三)一些有待确定的可能递质

主要有一氧化氮(nitric oxide，NO)。在脊髓后角胶状质区，中间外侧柱以及中央管周围的神经元都含有较高的NO合酶免疫活性，且在脊髓后根神经节的细胞中也能生成NO。这些部位与痛觉调制密切相关。

(四)神经递质共存现象

神经递质共存(coexistence of neurotransmitters)是指在一个神经元内同时存在有两种或两种以上的神经递质。这种现象主要是通过免疫组织化学的双重或多重染色(或与原位杂交相结合)的方法，标记不同的神经递质，并利用光学显微镜、电子显微镜、激光共聚焦扫描显微镜等将标记结果显示出来。

依据神经递质种类的不同，可将神经递质共存分为不同的经典递质共存、经典递质与肽类物质共存、不同的肽类物质共存3种。共存的神经递质之间可能是起协同作用的，也可能是起相反作用的。

四、脊髓的功能

(一)传导功能

脊髓具有重要的传导功能。除了头面部外，全身的深、浅部感觉和大部分内脏感觉，通过与脊髓相连的脊神经中的感觉纤维传入脊髓，在脊髓内交换或不交换神经元，再上行到大脑等中枢神经系统更高级的部位。同时，大脑等其他中枢神经系统部位对骨骼肌运动和内脏(部分)的调节信号，通过脊髓内白质的下行传导束传导到脊髓的前角运动细胞，再经脊神经中的运动纤维支配骨骼肌和内脏器官。

(二)反射功能

脊髓的反射功能包括躯体反射和内脏反射，由脊髓灰质、固有束和前、后根共同完成。由于大脑的发展，在正常情况下，脊髓的反射总是在大脑的调控下由发射弧完成的。脊髓内最简单的反射弧只由两个神经元构成，即一个传入的感觉神经元和一个传出的运动神经元，如髌腱反射的反射弧。但大多数的反射弧都由数个神经元构成，即在感觉神经元与运动神经元之间加入一个至数个中间神经元，形成有数个神经元的传导链。

1．躯体反射

躯体反射主要是指一些骨骼肌的反射活动，其中最重要的是牵张反射和屈肌反射。

(1)牵张反射：当骨骼肌被拉长时，肌内的感受器受到刺激，产生神经冲动，通过脊髓反射性地引起被牵拉的肌肉收缩以抵抗牵拉，这种反射就叫牵张反射，属于深反射。临床上常用于检查的牵张反射有肱二头肌反射、肱三头肌反射、髌腱反射和踝反射等。

(2)屈肌反射：当四肢的远端皮肤受到刺激时，被刺激肢体的屈肌就发生反射性收缩，出现屈曲反应。这种反射就叫屈肌反射。一般来说，它具有防御性意义。

2．内脏反射

脊髓中存在有调节血管舒张与收缩、排尿、排便和性功能活动的低级反射中枢，完成血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射和瞳孔反射等功能。

(三)神经营养功能

脊髓前角神经元细胞对其支配的骨骼肌和躯体骨骼都有神经营养作用，当前角神经元受损时，相应的骨骼肌和骨骼就会发生萎缩或明显的骨质疏松。