感觉及运动功能
出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《脊髓损伤》第98页（19708字）
一、感觉功能
(一)躯体感觉和内脏感觉
各种躯体感觉的感知，取决于大脑皮层兴奋的特定部位。感觉的强度则取决于：①感觉神经纤维上动作电位的频率；②参与反应的感受器数目。此外，皮肤感觉(包括触－压觉、温度觉、痛觉等)与感受器的点状分布密切有关。只有在分布有感受器处的皮肤，刺激才能引起相应的感觉。
1．躯体感受器
躯体感受器种类很多，包括遍布皮下的游离神经终末、起放大器和滤波器作用的特化的神经终端以及与特化了的终端相连的感觉终末。从功能上，这些感受器可分为机械感受器、伤害感受器和温度感受器三大类；从形态上，它们又可分为游离的和囊状的两类(图4－9)。伤害感受器和温度感受器属于游离神经终末(free nerve ending)类，因为它们是感觉神经元的无髓鞘纤维的终末。散布于上皮和真皮浅层。大多数其他感受器都不同程度上由囊状物包裹，从而决定了它们对某种性质刺激起反应的性质。
图4－9 A：Ruffini小体；B：Neieenr小体；C：环层小体即Pacini小体；D：Krayse球；E：皮肤的游离神经末梢
所有躯体感受器的基本功能都相同；如施加在皮肤上的机械力刺激引起皮肤变形，或引起神经终末的变化，进而影响感受器细胞膜的阳离子非特异性通透性，导致产生去极化电流，从而在感受器引起一个感受器电位(又称发生器电位)；感受器电位可触发神经终末产生可传导的动作电位，刺激的能量转化为神经信号的整个过程称为感受器换能，这是所有感觉系统活动的关键性的第一步。
躯体感觉的性质决定于相关的感受器和中枢部位，而刺激的强弱则由产生的动作电位的速率来表征。这种关系是非线性的，有时甚至很复杂；有的感受器受刺激后动作电位放电速率很快上升又很快下降，属快适应型；另一些则对刺激呈持续性反应，属慢适应型。它们分别反映了刺激的动态和静态特性，即刺激的随时间变化和刺激的存在与否。躯体感受器中由游离神经终末组成的温度和痛觉感受器与其他感受器有很大的不同，其轴突特别细(属Aδ和C类)，传导速度最慢，兴奋的阈值最高，适应速度很慢。游离神经终末对粗触觉也敏感，因此游离神经终末可对机械的、温度的、伤害性刺激都产生反应，其中某些只对一种刺激类型反应，而另一些则可对两种或3种刺激类型反应。
当皮肤环层小体(Pacinian corpuscle)受到机械刺激时，产生感受器电位和动作电位。作为对照，外部片层被剥去的环层小体实验的结果列在右侧。正常环层小体的感受器电位是瞬变型的，属快适应的反应，其反应幅度随刺激压力增大而增加。而剥去片层的环层小体的感受器电位是持续型的，属慢适应反应，虽然其反应亦随刺激量变大而增加。显然，环层小体外部片层对某种机械力具有吸收作用，滤去慢变化，而让快变化传入神经终末。
痛感受器(Aδ和C类纤维)兴奋的过程是，当机械性损伤或高温刺激引起中等快速传导的Aδ有鞘纤维兴奋时，即传递了锐痛或快痛信息。人类的Aδ纤维对机械的和温度的伤害性刺激(noxious stimulus)均有反应。无髓鞘神经终末对多种埙伤性刺激(机械损伤、过热刺激和有害化学物质如缓激肽、5－羟色胺、前列腺素等)产生反应，所以称“多重伤害感受器”。人类无髓鞘纤维几乎全是伤害感受器，通常刺激引起神经终末释放神经多肽——P物质，从而引起附近的肥大细胞(master cell)兴奋并释放组胺。组胺再使神经终末产生持续的兴奋。当电刺激皮肤周围神经时记录复合动作电位波形，低阈值、快传导的Aα、Aβ纤维数量最多，潜伏期最短；中等阈值、中等传导速度的Aδ纤维数量较少，紧跟其后；高阈值的、慢传导的C类纤维数量也较少，在记录波形的末端。
2．触－压觉
触－压觉感受器呈点状分布，由于在皮肤上分布不均匀，所以不同部位的皮肤触－压觉敏感性不同。如四肢皮肤比躯干敏感，手指尖的敏感性更大。触－压觉在内侧丘系和前外侧系两条通路中上行，只有当中枢损伤非常广泛时，触－压觉才可能被完全阻断。这两个系统中传导的触－压觉类型不同，当后索毁损时，振动觉(可认为是一种节律性的压觉)和肌肉本体感觉降低，触－压觉阈值升高，皮肤上触－压觉敏感区的数量减少，触－压觉的定位也受损。脊髓丘脑束损害时，也有触－压觉阈值升高和皮肤上触－压觉敏感区减少的表现，但触－压觉的缺损较轻微，触－压觉的定位仍然正常。所以，经内侧丘系传导的触－压觉与刺激的具体定位、空间和时间的形式等有关，而经脊髓丘脑束传导的触－压觉仅有粗略定位的功能。
3．肌肉本体感觉
本体感觉(proprioception)即深部感觉，包括位置觉和运动觉。它主要来自躯体深部的肌肉、肌腱、骨膜和关节等处的组织结构，主要是对躯体空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。来自肌肉的这些感觉即为肌肉本体感觉，其感受器为肌梭。本体感觉经脊髓后索上行，大量本体感觉传入冲动进入小脑，但有些冲动经内侧丘系和丘脑投射到大脑皮层。后索疾患时产生运动共济失调是因为本体感觉至小脑的传导受阻。也有部分本体感觉传入冲动在脊髓前外侧系内上行。躯体各部空间位置的知觉，部分来自关节和关节周围感受器的传入冲动。这些感受器、加上触－压觉感受器、肌梭的传入冲动在大脑皮层进行综合，对躯体的空间位置形成一个清晰的图像。微电极的研究表明，感觉皮层的许多神经元主要对运动时的体位，而不是对静止时的体位起反应。
4．温度觉
冷感受器对10～38℃的温度起反应，而温感受器对30～45℃的温度起反应。温度觉感受器也呈点状分布，在皮肤上的分布也不均匀，总体上讲冷点多于热点，躯干皮肤对冷的敏感性高于四肢皮肤。感觉传导道在脊髓上行时，传导痛觉、温度觉和部分触－压觉的传导路径先交叉后上行，而肌肉本体感觉和部分触－压觉传导路径则无上行后交叉。所以在脊髓半离断的情况下，痛觉、温度觉和部分触－压觉的障碍发生在离断的对侧，而本体感觉和部分触－压觉障碍则发生在离断的同侧。在脊髓空洞症患者，如果较局限地破坏中央管前交叉的感觉传导路径可出现痛觉、温度觉和触－压觉障碍的分离现象。这是因为痛觉、温度觉传入纤维进入脊髓后，在进入水平的1～2个节段内更换神经元交叉到对侧，而部分触－压觉传入纤维进入脊髓后分成上行和下行纤维，分别在多个节段内更换神经元交叉到对侧。因此仅出现相应节段双侧皮节的痛觉、温度觉发生障碍，而触－压觉基本不受影响。
5．痛觉
(1)快痛和慢痛：伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现两种性质不同的痛觉，即快痛(fast pain)和慢痛(slow pain)。快痛在刺激时很快发生，是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”；但痛是一种定位不明确的“烧灼痛”，一般在刺激过后0．5～1．0s才能被感觉到，痛感强烈而难以忍受，撤除刺激后还持续几秒钟，并伴有情绪反应及心血管和呼吸等方面的变化。伤害性刺激作用的部位离脑愈远，先后出现的两种痛觉之间的间隔时间愈长。现已知道，快痛由Aδ类纤维传导，而慢痛则由C类纤维传导。深部组织(如骨膜、韧带和肌肉等)和内脏的痛觉，一般也表现为慢痛。内脏痛还常常放射到其他部位。
(2)感受器与传导通路特点：痛觉感受器是游离神经末梢，现在认为痛觉感受器是特异性的，痛觉不是由于过度刺激其他感受器所引起的。但它的特异性不如别的感受器，因为它也可以对其他各种强刺激起反应。例如，温热性刺激也可以引起痛觉，但温热形式的刺激引起痛觉感受器兴奋的阈值比引起温度感受器兴奋的阈值高约100倍以上。痛觉感受器也能对电、机械以及化学能量的刺激起反应。皮内注射可能引起疼痛。ATP能作用于感受器上P2X受体使配体门控通道开放，因此ATP可能是体内引起痛觉的自然刺激物。此外，还可能存在一种能作用于辣椒素受体(capsaicin recepter)的内源性配体。辣椒素受体是一种非选择性的离子通道，激活时允许Na+和Ca2+内流，导致膜去极化。此通道也能被温热性刺激激活，因此也称为温热受体(warmth recepter)。
痛觉传入纤维进入脊髓后在后角换元，后角神经元与痛觉传入纤维间形成的突触具有相当大的可塑性。因此，后角是调控痛觉信号的“闸门”。这就是Melzack和Wall于1965年提出的闸门学说(gated theory)。该学说认为，痛觉传入纤维进入脊髓后角与痛觉传递细胞形成突触联系，后角胶状质细胞则与痛觉传入纤维末梢之间形成轴突－轴突式突触，对痛觉传导起突触前抑制作用。此外，后根中的粗纤维发出侧支与胶状质细胞形成兴奋性突触联系，而后根中的细纤维发出侧支与胶状质细胞则形成抑制性突触联系。刺激粗纤维可兴奋胶状质细胞，转而抑制痛觉传导；相反，刺激细纤维则抑制胶状质细胞，转而易化痛觉传导，即产生次级痛觉过敏。
人类痛觉投射皮层有3个区域：第一感觉区、第二感觉区和扣带回。扣带回主要与慢痛有关。此外，许多痛觉纤维先抵达脑干网状结构，再进入丘脑的第三类细胞群，最后投射到皮层的广泛区域；还有的投射到下丘脑和中脑导水管周围灰质，这些部位也与痛觉有关。
(3)初级和次级痛觉过敏：如果局部体表组织受伤或注射致痛物质辣椒素，此时只要轻触该创伤或注药局部体表就能产生痛觉。而在正常情况下，这样的轻触不会产生痛觉，这种现象称为初级痛觉过敏(primary hyperalgesia)。此外，在创伤和注药部位的周边区也发生类似情况，该区域虽未直接受损，但痛敏感性也有所增加，这种现象称为次级痛觉过敏(secondary hyperaglesia)。初级痛觉过敏是由于损伤引起组织释放某些增强痛敏感性的化学物质所致；而次级痛觉过敏的部位无此改变，故次级痛觉敏感起源于中枢。有人认为，次级痛觉过敏是由于脊髓后角神经元的突触前易化所致。
(4)躯体深部痛：与体表痛相比较，伤害刺激引起深部痛的特点是定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压的改变。在骨、肌腱和关节损伤出现痛感时，可反射性地引起邻近骨骼肌收缩。肌肉的持续收缩导致缺血，而缺血又使疼痛进一步加剧。缺血引起肌肉痛的机制尚不清楚，可能是肌肉收缩时局部组织释放一种致痛的化学物质(Lewis’P因子)。当肌肉持续收缩而发生痉挛时，血流受阻而该物质在局部堆积，刺激了痛觉感受器，于是形成恶性循环，使痉挛进一步加重。当血供恢复后，该致痛物质被带走或降解，痛觉就减轻或消除。P因子的本质尚未被识别，有人认为它可能是K+。
(5)内脏痛与牵涉痛：内脏无本体感觉，温度觉和触觉也很少，主要是痛觉，但其感受器分布明显比躯体稀疏。内脏痛觉通过自主神经内的传入纤维传入，沿着躯体感觉的同一通路上行，也经脊髓丘脑束和感觉投射系统到达皮层。
由于内脏中痛觉感受器数量相对较少，所以内脏痛定位不明确。内脏痛主要表现为慢痛，有时可以非常剧烈。中空内脏器官壁上的感受器对扩张性刺激和牵拉性刺激十分敏感。内脏痛也能产生初级痛觉过敏和次级痛觉过敏；内脏痛特别能引起不愉快的情绪反应，这可能是因为内脏疾病的传入通路与引起恶心、呕吐及其他自主神经效应的通路之间有密切的联系。
此外，某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛(referred pain)。例如，心肌缺血时，可发生心前区、左肩和左上臂的疼痛；胆囊病变时，右肩区会出现疼痛；阑尾炎时，常感上腹部或脐区疼痛；等等。躯体深部痛也有牵涉痛的表现。
现在通常以会聚学说(convergence theory)和易化学说(facilitation theory)来解释牵涉痛。会聚学说认为：由于牵涉痛往往放射到与疼痛原发内脏具有相同胚胎来源节段和皮节的体表部位，发生牵涉痛的躯体组织与患病内脏的传入纤维在进入脊髓时位于同一水平，加上外周感觉纤维数目远多于脊髓丘脑束中所含的纤维数目这一事实，因而推测来自内脏和躯体的痛觉传入纤维可会聚到同一个脊髓后角神经元。由于躯体痛较内脏痛更为频发，因此中枢神经系统可能误以为疼痛原发于体表而不是内脏。易化学说认为：内脏和躯体的痛觉传入纤维也可能到达脊髓后角同一区域内彼此非常接近的不同神经元，由患病内脏传来的冲动可提高邻近的躯体感觉神经元的兴奋性，从而对体表传入冲动产生易化作用，因而较弱的躯体传入也能引起痛觉。如果单独以会聚学说解释，那么局部麻醉有关的躯体部位，将不会影响牵涉痛的产生；如果仅以易化学说解释，那么局部麻醉将会使牵涉痛消失。实际情况是局部麻醉有关躯体部位的效应是可变的。严重的牵涉痛通常不受影响，而轻微的牵涉痛则可被完全取消。看来，上述会聚和易化对产生牵涉痛都起作用。
(二)躯体感觉的传导通路
各类躯体感受器受到刺激时产生感受器电位，继而引起感受神经终末产生动作电位。躯体感觉传入通道的第一级神经元胞体均位于脊髓背侧的背根神经节(dorsal root ganglion)或头部的三叉神经节内。这类神经元发出长轴突与外周躯体感受器相接，发出短轴突进入脊髓，传递着机械感觉和痛觉、温度觉信息。背根神经节或三叉神经节内大的神经元，具有粗的有髓鞘轴突，支配低阈值的感受器；而较小的神经节细胞则发出较细的轴突，支配高阈值的伤害性刺激感受器和温度感受器。
依据传入的躯体感觉性质的不同，背根神经节神经元有不同的传入通路，它们分别为丘系传入通路和丘外系传入通路。
(1)经背侧－内侧丘系的传入通路：对机械刺激敏感的背根神经节神经元，经背侧－内侧丘系止于丘脑核团。具体通路为：背根神经节→脊髓同侧后索(薄束和楔束)→上行至延髓后索核(薄束核和楔束核)，换神经元后→内侧丘系交叉到对侧延髓→丘脑腹后外侧核第二次换神经元→初级皮层体感区(中央后回)。值得注意的是，这些机械刺激敏感的刺激传入纤维具有显着的部位特异性，代表着来自躯体不同部位传来的感觉信息。在脊髓后索内部，来自下肢的纤维位于薄束内，来自上肢的纤维位于楔索内；在延髓后索核内，神经元亦按此规律分开排列。当然，即使是来自同一躯体部位的传入纤维，由于联系的机械感受器的不同，其所传递的刺激性质、部位以及反应模式等信息均不相同。
(2)经脊－丘束的丘外系传入通路：指背根神经节神经元发出的较细的有髓鞘纤维和无髓鞘纤维，进入脊髓后角换神经元后→在前联合交叉至对侧脊髓→前外侧束(脊髓－丘脑束)上行→丘脑腹后外侧核，换神经元→初级体感皮层区(中央后回)。需要指出的是，此一通路所传递的伤害性刺激信息和温度信息，不具有精细的躯体定位性质，因为在进入前外侧束之前已存在多次突触转换，而且大部分神经元投射到网状结构和非特异的丘脑－皮层通路。
二、运动功能
(一)运动及中枢控制
就像感觉有不同的类型那样，运动也有3种不同的类型：反射运动(reflex)、随意运动(voluntary movement)和节律运动(rhythmic motor pattern)。这3种类型运动的区别在于它们的复杂程度和受意识(随意)控制的程度有所不同。
(1)反射运动是最简单和最基本的运动形式，通常由特定的感觉刺激引起，产生的运动具有固定的轨迹，因而这些运动被称为定型运动(stereotyped movement)。例如由叩击膝关节肌腱所引起的膝跳反射(knee jerk)、将手从一个发烫的热物体上缩回的屈反射(flexion reflex)以及由食物刺激口腔所引起的吞咽活动(吞咽反射)等都是最简单的反射运动。反射运动的突出特点是它们很少受到意识的影响。当一个特异的刺激出现的时候，反射即以固定的形式“自动地”发生，因而是一些定型的非随意性反应。即便是意识丧失的危重病人，一个合适的感觉刺激也依然能够引起一个相应的反射运动。反射运动具有等级特征，即刺激的强度越大，反应的幅度就越大，速度也就越快。但是在特殊情况下，一些反射运动也可以被意识活动所抑制。例如通过努力，我们可以在一定程度上克制住自己的喷嚏反射。
(2)随意运动是为了达到某种目的而指向一定目标的运动。与反射运动不同，随意运动可以是对感觉刺激的反应，也可以因主观的运动意愿而发生，例如写字、开汽车和弹钢琴都是极为复杂的随意运动，这类运动的方向、速度、轨迹和时程都可以随意确定，并且可以在运动进行过程中随意改变。除具有很强的目的性之外，大多数随意运动还具有很大程度的习得性，即通过学习和实践可以提高执行随意运动的精确度，使得运动逐步熟练和完善起来；并且，一旦一项随意运动被熟练地掌握，执行的时候就不再需要具体思考运动的每一个步骤，而可以下意识地完成动作。一般认为这是因为运动的复杂细节已在运动的学习阶段被编成了特定的运动程序而储存在脑内，在需要的时候只要调用程序，即可指挥相应的肌肉发生协调的收缩活动而完成运动。例如，一个训练有素的体操运动员在比赛时根本不需要去想每一个动作的细节，就可完美地完成一套复杂的技巧性动作。
(3)节律运动是介于反射运动和随意运动之间的一类运动。这类运动具有随意运动和反射运动两方面的特征。行走、跑步、呼吸和咀嚼都是典型的节律运动。一般地说，这类运动可随意地开始和终止，但运动一旦发起就不再需要意识的参与而能够自主地重复进行。另外，节律运动在其进行过程中仅受感觉传入信息的调制，成为具有反射样特征的、重复的自主性定型运动。
事实上，上述3种不同类型的运动都是由肌肉的收缩和舒张活动所造成的，肌肉的收缩活动产生力，作用于身体有关的部位而发生运动。大多数肌肉的收缩活动都发生在关节上，所谓关节是指两块或更多块骨所相互吻合形成的一个润滑的低摩擦力接点。关节的运动是由附着在关节两侧上的肌肉收缩活动来带动的，即肌肉的收缩拉动关节向一个方向转动，而关节只是起了一个支点的作用。但是，肌肉在收缩的时候，只能够通过它与骨头的附着点来拉动骨头向一个方向运动，而不能通过附着点来推动骨头向相反的方向运动。因此在关节的两侧需要两组彼此分离、功能不同的肌肉群，即主动肌(agonist)和拮抗肌(antagonist)来配合完成关节的运动。例如，在我们做一个简单的屈伸运动时，主动肌的收缩使得关节向一个方向转动(如屈曲)，而对抗肌的收缩活动则使关节向相反的方向转动(如伸直)。实际上，主动肌和拮抗肌的活动是相互协调的，即主动肌在发生收缩活动而带动肢体向一个方向移动的时候，它的收缩活动又同时受到拮抗肌收缩活动的抗衡。但是，拮抗肌的收缩活动并下是为了阻止主动肌收缩所导致的肢体运动，而是为了帮助主动肌以适当的力度和速度移动肢体以及适时地终止运动。需要指出的是，即便是一个十分简单的运动，也需要许多肌肉的协同收缩和舒张导致许多关节在时间上十分协调的转动才能完成。例如，一个十分简单的伸手动作就涉及腕、肘和肩3个关节的运动。因此，运动系统在发起一个运动时，必须向许多不同的肌肉群下达时间上十分精确的运动指令，使这些肌肉按照运动的需要依次发生收缩或舒张。
1．感觉信息在运动控制中的作用
感觉信息可以到达运动系统的各个结构。它们在运动控制中有重要的作用，对于编制运动程序和执行运动活动起着必要的反馈调节作用：在发起运动之前，运动系统要根据感觉信息为即将进行的运动编制运动程序；在运动的执行过程中，运动系统还要根据感觉反馈信息不断地纠正运动偏差，使运动不要偏离预定轨道，顺利地达到顶定的目标。如果视野的远处有一辆轿车开过，我们可以将自己的手指指向轿车，随着轿车的移动做所谓的慢速跟踪运动(slow pursuit)。在这种跟踪运动中，来自眼睛的感觉反馈信息到达运动中枢，形成一个闭合环路(closed loop)，从而使得运动系统可以根据视觉系统提供的感觉反馈信息，按照轿车的移动速度适时地调整手指运动的角速度，从而使手指始终能够准确地指向移动中的轿车。又如，当我们用苍蝇拍来消灭落在某一位置上的苍蝇时，我们常常会为拍子落地之前苍蝇就逃逸而倍感懊恼，这是因为这种所谓射弹运动(ballistic movement)使用的是一种开放环路(open loop)。在开放环路的信息传递和处理过程中，感觉信息不被用来指导或修饰运动，运动完全是按照预先编制好了的运动程序来进行的。因此在苍蝇感觉到空气的振动而迅速逃逸时，运动系统不能对此作出相应的调节反应，苍蝇拍最终还是落在运动程序预定的落点，即苍蝇的初始停留位置。这种击打苍蝇的射弹运动程序，包括运动的方向、力量和速度等参数是根据视觉系统所提供的苍蝇初始停留位置来编制的。
与运动控制有关的感觉信息有两大类：第一，由视觉、听觉和皮肤感觉所提供的关于运动目标的空间位置，以及运动目标与我们自己所在位置之间相互关系的信息；第二，由肌肉、关节和前庭器官所提供的关于肌肉的长度和张力、关节位置，以及身体的空间位置等方面的信息。在这些感觉信息中，视觉信息对运动控制的作用最为重要的。日常的生活经验也告诉我们，很多的运动都需要在视觉的控制下才能准确地进行和完成。
2．控制运动的神经结构
运动的中枢控制是分级的。运动系统由3个水平的神经结构构成，即脊髓、脑干和大脑皮层运动区。这些神经结构中都接受躯体感觉传入，通过反馈、前馈和适应机制来实现感觉运动整合。因而，它们之间的关系既是一种高级结构与低级结构的等级性关系，又是一种既相对独立又各有分工的平行性关系。
运动系统的等级性结构方式是非常有意义的。这种结构方式允许运动系统的低级中枢自主地产生反射活动，而高级中枢不做过多的参与。例如，作为低级中枢的脊髓可以在没有高级中枢参与的情况下控制一些比较简单的反射性肌肉活动。即便是对一些复杂的运动，高级运动中枢也只是给出一个一般的运动指令，而不一定要对运动的所有细节都一一地做出具体的指示。另一方面，运动系统的平行结构方式又允许高级中枢直接地控制该系统最低一级神经元的活动。例如，大脑皮层运动区既可以通过脑干调节脊髓神经元的活动，也可以通过皮层脊髓束直接兴奋脊髓运动神经元和中间神经元而发起运动。另外，运动系统的平行结构方式允许某些运动能够相对独立地受到这两个不同水平运动中枢的控制。因而在某一个运动中枢受到损伤时，别的运动中枢能够替代受损中枢的控制功能，实现运动机能的代偿。例如，当脑干呼吸中枢或下行呼吸通路受损后，大脑皮层可以替代脑干呼吸中枢控制呼吸运动，与感觉系统对感觉信息的平行处理允许脑去控制相互独立的感觉信息一样。运动系统平行结构的另一个重要意义在于允许脑同时控制不同的下行运动通路，从而完成一个复杂的行为活动。例如，虽然我们将上肢伸出的时候会引起躯干重心的变化，但由于我们在做伸展上肢运动的同时有躯体平衡运动的发生，从而使得我们从来不会因为伸展上肢而跌倒。用来保持躯体平衡的下行运动通路与用来产生上肢运动的下行运动通路是不一样的，但正是由于这两条运动通路的同时活动，才使得我们做伸手运动的同时也能够保持躯体的平衡而不致倾倒。
脊髓是运动控制等级系统中层次最低的一个结构。它由灰质中央区和包围着灰质的白质区所组成。灰质区为脊髓神经元胞体的所在部位，而白质区则由神经元的轴突所构成。在脊髓中，支配骨骼肌而使其发生收缩活动的是运动神经元(motor neuron)。运动神经元的胞体位于灰质的腹侧部，即脊髓腹角。在脊髓中，支配某一特定肌肉的运动神经元集结成群，构成了运动核(motor nucleus)或运动神经元池(motor neuron pool)。支配不同肌肉的运动神经元在脊髓中有一定的排列规律，即支配最靠躯干中轴和肢体近侧部位的运动神经元位于脊髓腹角的内侧，而支配肢体远侧(手和足)肌肉的运动神经元则位于脊髓腹角的外侧，支配屈肌的运动神经元位于腹角的背侧，支配伸肌的运动神经元则位于屈肌运动神经元群的腹侧。脊髓运动神经元的这种解剖学分布特点与一个重要的功能特性相对应，即躯干中轴肌肉群(姿势肌)和近侧肌肉群(特别是腿部的伸肌群)主要被用于保待躯体的平衡和姿势。反之，远侧的肌肉群(特别是上肢的肌肉)被用于进行精细的操作性活动。运动神经元的这种解剖学分布差异和机能上的分工被称为近侧－远侧规律(proximal-distal rule)和屈肌－伸肌规律(flexor-extensor rule)。需要指出的是，分布于脊髓腹角内侧和外侧的运动神经元受到不同的中间神经元群和不同的下行通路控制，所有的控制信息最终都汇聚到运动神经元上，再由运动神经元引起肌肉的收缩。这就是说，任何形式的运动，包括脊髓本身能够完成的反射性运动和由大脑皮层所引起的随意运动都需要通过运动神经元才能得以实现，所以运动神经元被称为运动系统的最后公路(final common path)。
在脊髓中，还有大量的中间神经元，它们散布在脊髓灰质的所有区域，主要位于脊髓的中间区。与运动神经元一样，各种中间神经元在脊髓中间区的分布也有一定的规律。位于脊髓中间区最内侧的中间神经元投射至双侧控制躯干肌肉的运动神经元，稍外侧的投射至同侧控制肢体近端肌肉的运动神经元，而最外侧的则投射到同侧支配肢体远端肌肉的运动神经元。
感觉神经元、中间神经元和运动神经元构成了脊髓的神经环路，这些脊髓神经环路可以介导构成运动的一些基本反射活动。因此，由脊髓环路介导的反射或运动在脊髓引起离断之后依然可以存在。膝跳反射(轻轻地叩击膝盖下股四头肌肌腱，引起股四头肌收缩而使膝关节快速伸展)是脊髓所介导的一种简单的反射活动，这一反射只需要传入纤维直接兴奋运动神经元即可完成。脊髓神经环路还能产生一些复杂的反射活动(如四足动物的三足着地，一足始起的四肢协调运动)和节律性运动(如行走)，但这些复杂的反射活动需要有中间神经元的参与才能完成。中间神经元是各类感觉传入冲动和高级中枢下行冲动在脊髓发生相互整合的部位。在同一类中间神经元上，可以有多种下行的和外周传入的冲动汇聚。同一类中间神经元可以介导多种反射活动，各类中间神经元之间又有复杂的相互联系。实际上，所有的反射性运动，乃至人类和动物的行走运动都涉及不同肌肉群的激活和抑制的整合，而这些整合活动都是由脊髓神经环路的中间神经元网络所组织的。另外，简单的下行运动指令也可以通过脊髓中间神经元而产生复杂的效应，因此组织各种反射活动的同一套中间神经元网络实际上也参与了随意运动的控制。
(二)脊髓运动神经元和肌肉感受器
中枢运动系统的功能在于编制运动程序、发出和传递运动指令，而运动功能的实现则在于脊髓中的运动神经元引起运动系统的效应器——骨骼肌的收缩活动。因此，肌肉的收缩是一种受控的活动。作为收缩活动的结果，肌肉出现长度的缩短和张力的变化，从而完成躯体的运动或对抗外力的作用。
为了对肌肉的收缩活动进行有效的控制，中枢神经系统需要适时地得到有关肌肉收缩的长度和张力变化的信息。这两种信息被称为本体感觉信息，是由两种位于肌肉中的本体感受器——肌梭和腱器官所感受的。由肌梭和腱器官所感受的肌肉长度和张力的变化信息到达神经系统的所有水平。在大脑皮层，这些信息被用来感知肢体的位置和被用于控制随意运动。在低级中枢，这些信息被用来控制最简单的反射性运动。
1．脊髓运动神经元和运动单位
在脊髓的前角中，有大量的运动神经元。根据这些运动神经元细胞体的大小和对肌纤维支配情况的不同，可以将它们分成α和γ两种。运动神经元的胞体较大，直径从几十到150μm。它们的轴突经前根离开脊髓直接支配骨骼肌，其中体积大的运动神经元支配快肌纤维，小的运动神经元支配慢肌纤维。γ运动神经元的胞体分布于α运动神经元之间，其胞体较α运动神经元小。它们的轴突也经前根离开脊髓，但支配的是位于骨骼肌内部的肌梭的梭内肌纤维。
(1)神经肌肉接头和接头传递：α运动神经元的轴突离开脊髓后直接支配骨骼肌。α运动神经元的轴突是有髓鞘纤维，它们在到达肌肉前先失去髓鞘，以裸露的轴突终末嵌入到肌细胞膜上终板(end-plate)的凹陷中，从而与肌细胞形成突触联系。这种神经与肌肉之间的突触结构被称为神经－肌肉接头(nerve-muscle iunction)。在神经－肌肉接头，α运动神经元的轴突终末与肌肉的终板并不直接接触，而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开，终板还有规则地向细胞内凹入，形成许多褶皱。
α运动神经元是一个胆碱能神经元，在它的轴突终末内有许多含ACh的递质囊泡。相应地，在肌肉的终板膜下有许多N型ACh受体，而终板膜上褶皱的意义则在于增加突触后膜的面积，以容纳较多的ACh受体。现在已经知道，终板膜上的ACh受体是一种化学门控离子通道，它是一个具有5个亚单位的蛋白质复合体，其中的2个α亚单位既作为ACh的受体发挥作用，也与另外的β、γ和δ3个亚单位一起构成离子通道。
α运动神经元引起骨骼肌收缩活动要经过一个将神经元的兴奋传递到肌细胞上去的接头传递上引起一个类似于神经元兴奋性突触后电位的去极化性局部电位变化——终板电位(end-plate potential)，再由终板电位触发肌细胞产生一个可沿肌细胞膜扩散的动作电位。与神经元的兴奋性突触后电位不同的是，终板电位的幅度很大，大约有70mV，是触发肌细胞动作电位所需去极化幅度的3～4倍。因此，运动神经元每有一次冲动到达终末，都能够可靠地使肌细胞产生一次动作电位，再由此动作电位通过兴奋－收缩偶联引起肌细胞一次机械收缩。
(2)运动单位：在哺乳类动物，每一根骨骼肌纤维仅被一个α运动神经元所支配。但是，一个α运动神经元的轴突在离开脊髓走向肌肉的时候，其终末可以在肌肉中分成若干个分支，而每一个分支都可以支配一根骨骼肌纤维。因此，当一个运动神经元发生兴奋时，会引起所有被这个运动神经元所支配的肌纤维收缩。这样，由一个α运动神经元及其所支配的所有肌纤维就组成了一个完成肌肉收缩活动的基本功能单位，称为运动单位(motor unit)。值得注意的是，受到一个运动神经元支配的肌纤维弥散分布在一块肌肉中，这一结构是极有意义的，它可以保证一个运动单位活动时所产生的肌肉收缩张力散布得更加均匀，同时，一个神经元池中的一个或几个运动神经元受损而并不至于显着地影响到整块肌肉的收缩功能。
一个运动神经元与其所支配的肌纤维数量之比称为神经支配率。神经支配率在不同的肌肉上有显着的差异，但其大小大致与肌肉的大小相当。例如人类的眼外肌非常小，其神经支配率大约是10，即一个眼外肌运动神经元大约只支配10根眼外肌肌纤维；而对于体积很大的腓肠肌来说，其神经支配率大约达到2000。神经支配率低的运动单位长于完成精细的运动，而支配率高的运动单位在收缩时可以产生巨大的张力。如上所述，在一块肌肉中，一个运动单位的肌纤维是与其他运动单位的肌纤维交叉分布的，这样即使只有少数的运动单位活动，肌肉也可以产生均匀的张力。
属于同一个运动单位的所有肌纤维都有同样的生理学和生物化学特性，因而可以根据运动单位的收缩速度、收缩时所能达到的最大张力和发生疲劳的速率将它们分成3种不同的类型：①快速收缩易疲劳型运动单位(fastfatigable motor unit，FF单位)，这类运动单位的收缩和舒张速度快，收缩时能产生很大的张力，但它们极易疲劳，通常在持续地收缩几分钟后即出现疲劳现象；②慢速收缩抗疲劳型运动单位(slow fatigue-rsistant motor unit，S单位)，这类运动单位产生的收缩张力小，仅为快速收缩易疲劳型运动单位收缩张力的1%～10%，但它们有高度的对抗疲劳能力，可以维持一个恒定的收缩张力达1h之久；③快速收缩抗疲劳型运动单位(fast fatigue-resistant motor unit，FR单位)，这类运动单位的生理特性介于上述两种运动单位之间，它们收缩时产生的收缩张力较大，但具有较强的对抗疲劳能力，可以较长时间地进行收缩活动。这3类运动单位在大多数肌肉中都存在，但各类运动单位在某一特定肌肉中的比例却有所不同。例如，姿势维持肌由于要长时间地保持一个恒定的收缩张力，故在这类肌肉中慢速收缩抗疲劳型运动单位较多；相反地，导致快速眼球运动的眼外肌中则几乎全是快速收缩易疲劳型运动单位。对大多数肌肉来说，这3类运动单位的数量大致是相当的。
另外，这3类运动单位的α运动神经元胞体及其轴突的大小也是有区别的。快速收缩易疲劳型运动单位的运动神经元胞体最大，轴突的传导速度最快；慢速收缩抗疲劳型运动单位的神经元胞体最小，轴突的传导速度最慢；快速收缩抗疲劳型运动单位的神经元胞体大小和轴突传导速度中等。
2．肌肉收缩张力的调节
肌肉收缩时发生长度的缩短和张力的加大，神经系统通过两种办法来增大肌肉收缩的张力。第一种办法是增加单位时间里运动神经元动作电位的数量，即运动神经元的发放速率越高，运动单位产生的张力就越大，这一机制被称为运动单位的发放速率调制(rate modulation)现象。由于神经或肌肉动作电位的持续时间仅1～3ms，而肌肉对一次刺激所产生的单收缩(single twitch)的收缩期和舒张期都需要10～20ms，因此运动神经元发放频率的增加可以使相继发生的肌肉单收缩总和(summation)起来，即肌肉的后一次收缩在前一次收缩尚未结束时就发生，从而与前一次的收缩叠加起来。如果运动神经元的发放频率足够高，使得肌肉在相继两次动作电位之间来不及舒张，则肌肉每次的单收缩将融合起来，从而产生一个平台，这一现象称为强直收缩(tetanus)。在肌肉的收缩发生总和或强直的时候，其收缩张力大大地增加。
根据肌肉收缩总和的程度，可以将强直分成两种类型。如果运动神经元发放频率相对较低，后来的神经冲动有可能在肌肉前一次收缩的收缩期顶峰之后和舒张期结束前到达肌肉，使得肌肉在尚有一定程度的缩短和张力的基础上进行新的收缩，因而肌肉的每一个单收缩依然可以辨认，这种情况称为不完全强直收缩或非融合性强直收缩(unfused tetanus)。不完全强直收缩的特征是肌肉收缩的过程中仍有轻微的抖动，所记录的肌肉收缩曲线上有一个个的波浪。当运动神经元的发放频率增加，肌肉有可能在前一次收缩的收缩期结束前即开始新的收缩，于是肌肉的收缩张力逐渐达到一个最大值，在这种情况下每一个单收缩不再能分辨，因而被称为完全强直收缩或融合性强直收缩(fused tetanus)。
通常运动神经元的发放频率保持在一个狭窄的范围内。对于产生一个稳定的随意性肌肉收缩来说，要求运动神经元的最低发放频率大约是8Hz，而对于产生一次强烈的肌肉收缩，运动神经元的发放频率通常不超过30Hz。运动神经元30Hz的发放只能引起肌纤维的不完全强直收缩，而事实上虽然一个运动神经元的低频发放仅引起单个肌纤维的不完全强直收缩，但对整块肌肉来说，它收缩时所产生的收缩张力却是均匀的，收缩曲线是平滑的。这是由于在一块肌肉发生收缩活动时，该肌肉中的各个运动单位并非都是在同一个时刻被激活，许多运动单位之后发生的收缩就会相互叠加起来而被平均，从而使得肌肉的收缩变得平滑起来，并表现出最大净收缩张力。在另一方面，能够导致单个肌纤维发生完全强直收缩的运动神经元高频发放现象也是存在的，但这种情况仅仅是在肌纤维快速收缩期的早期阶段中一过性地发生。
神经系统用来增加肌肉张力的另一个办法是激活更多的运动单位，使它们参加到肌肉的收缩活动中来。显然、激活的运动单位越多，肌肉产生的张力就越大，这一机制称为运动单位的募集运动单位的募集遵循所谓大小原则(size priciple)，即当一个运动神经元被来自高级中枢的下行突触前神经成分所激活时，低阈值的细胞(即那些胞体最小的运动神经元)首先被低强度的突触传入所激活。随着突触传入强度的增加，胞体较大的运动神经元依其胞体的大小相继被激活。这种依运动神经元脑体的大小，而使运动单位逐步参与到运动反应中来的募集现象在肌肉的反射性收缩和随意性收缩中都是存在的。由于运动单位的募集遵循大小原则，因而在肌肉的收缩过程中，慢速收缩抗疲劳型运动单位总是首先被募集，随后是快速收缩抗疲劳型运动单位被募集，而快速收缩易疲劳型运动单位总是在最后，即需要产生较大的收缩张力时才会被募集。这样，慢速收缩抗疲劳型运动单位总是经常被使用，而快速收缩易疲劳型运动单位的使用率在3类运动单位中却是最低的。例如，在猫前肢的内侧腓肠肌中，用来维持持续性站立动作的肌张力大约只占该肌肉收缩总张力的5%，这部分张力是由慢速收缩抗疲劳型运动单位所提供的。这些运动单位在动物的行为状态下首先被募集，并经常被使用着；另外20%的张力是由快速收缩抗疲劳型运动单位提供的，这部分张力在动物行走，包括慢步行走和跑时被使用；而快速收缩易疲劳型运动单位虽然能够提供更多的张力，但这些张力仅仅在剧烈的运动中，如飞跑和跳跃中才偶尔被使用到。
运动单位依运动的剧烈程度而被有次序地募集是有意义的，它可以使得调节肌肉张力的任务简单化。由于这一机制的存在，高级中枢不必具体地考虑要用多少个运动单位，用什么样的运动单位，以及将哪一些运动单位组合起来才能产生一个特定的肌张力，只需要在总体上决定将多少突触驱动力释放到特定的运动神经元池上去就可以了。需要指出的是，运动单位的顺序性募集机制和频率调制机制两者并不是互相排斥的，当一个运动任务需要缓慢地增加肌张力时，运动单位就会逐步地被募集，而它们的发放频率也同时会逐渐地增加。
3．肌肉长度和张力变化的感受装置
肌肉含有肌梭(muscle spindle)和高尔基腱器官(Golgi tenden organ，简称腱器官)两种感受器，分别向中枢神经系统提供肌肉的长度和张力变化信息。肌梭位于肌肉内部，与骨骼肌纤维呈并联关系。肌梭被两类有髓的传入纤维，即大直径的Ia和小直径的Ib传入纤维所支配。腱器官位于肌肉和肌腱的接头处，与骨骼肌纤维呈串联关系，但它仅被Ib传入纤维所支配。这两种感受器都广泛地分布在肌肉中。
(1)肌梭的结构及其感受机制：肌梭是一个感受肌肉长度变化信息的装置。它呈长形，中部膨大而两端缩小成梭状。肌梭长约4～10mm，外层是一层结缔组织的包囊，包囊内有一组特化的肌纤维(一般为6～12根)，为与肌梭外的一般骨骼肌纤维，即梭外肌纤维(extrafusal fiber)相区别，肌梭内这些特化的肌纤维被称为梭内肌纤维(intrafusal fiber)。在梭内肌纤维上有感觉神经终末和运动神经终末的支配，感觉神经终末负责向中枢传递肌梭所感受的肌肉长度变化信息，运动终末则是中枢调节肌梭感觉敏感性的途径。梭内肌纤维的中间部位无肌原纤维，因而无收缩能力，但它的两极部位却具有活跃的收缩能力。梭内肌纤维的收缩并不能增大肌肉的收缩张力，但它的长度变化却可被感觉神经终末所感受。肌梭的结缔组织囊内有凝胶样液体，使得梭内肌纤维在囊内易于滑动。有髓鞘的感觉神经轴突从肌梭包囊中央部进入包囊，终止于梭内肌纤维的中心部或近中心部，并且缠绕到这些梭内肌纤维上。这些到达梭内肌纤维上的感觉神经终末实际上就是肌梭的感受部分——牵拉感受器。当梭内肌纤维被牵拉，即加负载于肌梭上使其被拉长时，这些感觉传入纤维上的发放就会增多。这是因为梭内肌纤维被拉长的同时使得感觉传入终末也相应地被拉长，从而激活了这些神经终末上的牵拉敏感离子通道，通道的开放改变了流入细胞的离子电流，使得细胞膜去极化并产生动作电位。当牵拉停止，即除去肌梭的负载时，梭内肌纤维放松，感觉传入纤维上的发放频率就相应减少。
(2)腱器官的结构及其感受机制：腱器官是一种长约1mm、直径约0．1mm的纤细包囊状结构，位于肌肉和肌腱的接头处。由肌腱发出的胶原纤维连接到梭外肌纤维上。在膜器官的包囊中，胶原纤维束分成细束，形成发辫样结构。每一个腱器官都被一根Ib纤维所支配，Ib传入纤维在进入包裹后失去髓鞘，并分支成许多纤维终末穿行于发辫样交织的胶原纤维之中。牵拉肌腱会使胶原纤维拉直从而挤压Ib纤维终末，使神经终末变形而引起它们的放电。
(3)肌梭和腱器官对牵拉肌肉和肌肉主动收缩的反应：肌梭和腱船器官的任务在于向中枢提供肌肉的机械状态，即肌肉主动收缩和被动牵拉时的长度和张力变化信息。由于肌肉收缩的长度变化与其所作用的关节的角度变化有直接的关系，因而由肌梭所提供的肌肉长度信息可被中枢用来确定躯干和肢体各节段之间的相对位置。同时，由腱器官所提供的肌肉张力信息对于维持肌肉的收缩张力也是有用的。例如，当用手握住某个物体的时候，随着肌肉持续收缩所出现的疲劳现象会导致手的握力(收缩张力)逐渐减小。腱器官可以感受到肌肉的张力变化，这对于中枢提高运动神经元对骨骼肌的驱动力，克服肌肉的疲劳和维持肌张力处于相对恒定的水平有重要意义。
由于肌梭和腱器官分别与梭外肌纤维呈并联和串联的排列关系，它们对肌肉的被动牵拉和主动收缩产生不同的反应。由于肌梭与梭外肌纤维为并联的关系，当肌肉受到牵拉而变长时，肌梭也相应地被拉长，于是肌梭的传入放电迅速地增多。仅对于腱器官来说，由于它的胶原纤维比与其串联相接的梭外肌纤维要僵硬得多，施加到肌肉上的牵拉张力多被相对柔软的棱外肌纤维所吸收，只有小部分直接作用到腱器官上并使其变形，因而腱器官在肌肉被拉长时仅显示出很少的放电增加。但是，当肌肉受到刺激而发生主动收缩时，肌肉收缩所产生的巨大张力直接而有效地作用到腱器官，因而腱器官的放电频率显着地增加；相反地，肌肉的收缩使得平行于按外肌纤维分布的肌梭长度缩短，因而它的放电显着地减少，甚至完全停止。
(4)肌梭初级和次级感受终末的反应特性：根据细胞核在纤维内的分布情况，可以将肌梭的梭内肌纤维分为核链和核袋两种纤维。核链纤维(nuclear chain fiber)较细，它的细胞核在纤维内呈单行链状排列。核袋纤维(nuclear bag fiber)较粗，细胞核集中在纤维的中间部，使得肌纤维的中间部膨胀起来像一个袋子。一个典型的哺乳类动物肌梭内有2根核袋纤维，大约5根核链纤维。肌梭的感受器，即感受终末也可以分成初级感受终末(primary ending)和次级感受终末(secondary ending)两类。初级感受终末的传入纤维属于肌肉Ia支配核链纤维，故初级感受终末对牵拉肌肉的反应既包括动态反应，又包括静态反应，而次级感受终末则只产生静态反应。
(5)中枢神经系统对肌梭敏感性的控制：肌肉的长度和长度变化信息对于中枢神经系统适时地了解肌肉收缩的情况是重要的，但如果深入考虑肌梭梭内肌纤维和梭外肌纤维的平行排列关系，就会发现一个有趣的问题：肌肉缩短的时候，梭内肌纤维的放松将会导致肌梭感受终末在肌肉缩短的时候停止发放。这就是说，在肌肉发生收缩活动的同时，肌梭将不能执行向中枢传递肌肉长度信息的任务。事实上，这种情况并不会发生。为了保证肌肉的长度和长度变化信息在肌肉缩短时也能够被肌梭检测到，中枢神经系统可以通过γ运动神经元来调节梭内肌纤维的负荷，使得肌梭感受终末在肌肉收缩时对肌肉的长度变化仍然有较大的敏感性，从而使这一问题得到解决。在两栖类动物和低等的脊椎动物，梭内肌纤维仅仅被支配梭外肌纤维的运动神经元轴突侧支所支配。但在哺乳类动物，梭内肌纤维和梭外肌纤维通常是由不同的运动神经元支配的，即梭外肌纤维是由脊髓α运动神经元支配，而梭内肌纤维则是由γ运动神经元支配的。当α运动神经元受到刺激而肌肉发生收缩的时候，梭内肌纤维被放松，因而Ia纤维的传入放电相应地中断。但是，在刺激α运动神经元的同时也刺激γ运动神经元，从而造成α－γ共同激活(alpha－gamma coactivation)时，Ia纤维的传入冲动就不会中断。这一现象说明中枢神经系统可以通过γ运动神经元调节肌梭的传入活动。
γ运动神经元之所以能够调制肌梭的传入活动，是由于它所支配的梭内肌纤维两极区是梭内肌纤维收缩成分所在的区域。γ运动神经元对梭内肌纤维的传出冲击将导致梭内肌纤维两极区的收缩和变短，这就从两极区牵拉了梭内肌纤维的中心区。这一作用将使感受终末的发放增加，从而提高了传入终末对作用于梭内肌纤维上的牵拉刺激的敏感性。有实验证明，电刺激麻醉动物的大脑皮层运动区或其他高级运动中枢，也可导致α－γ共同激活现象，提示动物在正常行为状态下进行随意性肌肉收缩时，α和γ运动神经元也是共同激活的。