精卵相遇及受精

出处：按学科分类—医药、卫生 上海医科大学出版社《男科学手册》第59页（3035字）

获能 顶体反应 透明带结合

从男性生殖道射入女性生殖道内的精子在受精前需要运行一段距离和穿过许多屏障。精子刚进入女性生殖道时没有受精能力。但是，精子在女性生殖道完成了“获能”这一成熟过程。获能时，精子膜及精子代谢发生变化，但其全部过程尚不清楚。精子获能以后，运动形式改变，呈现高度活跃状态，并且具备发生顶体反应的能力。

顶体反应

顶体反应是一种钙离子激活的精子头部细胞膜发生变化的细胞排粒作用。精子顶体外膜及其相贴的精子质膜发生众多的点状融合，形成许多小泡，顶体液体内容物释放，顶体内膜暴露。暴露的顶体内膜和精子头部后体质膜，形成精子发生顶体反应后的质膜(图11-1)。在质膜融合中，膜蛋白发生不完全混合。顶体富含透明质酸酶、蛋白酶、顶体素，这些物质在精子穿过卵子外膜过程中发挥作用。顶体反应形成的小泡表面也含有透明质酸酶、蛋白酶和顶体素。暴露的顶体内膜含有的分子物质在为精子穿过卵子外膜开劈一条通道过程中起消化作用或在精子与透明带结合过程中发挥作用。

图11-1 顶体反应前后的几内亚猪精子头部

注：在顶体反应过程中，精子头部前体细胞膜(除了赤道板后方的大部分膜)和顶体外膜融合后丢失。顶体反应发生的精子通过顶体内膜结合。赤道板区的细胞膜和精子头部后体细胞膜与卵子细胞膜融合。顶体内膜不参与细胞膜融合，但是进入卵子胞质

精子发生顶体反应的场所和信号尚未完全清楚。精子与透明带结合诱发顶体反应发生。但是，精子通过女性生殖道时接触的物质促使顶体反应发生或者是诱发顶体反应发生。这些物质包括输卵管液和卵泡液(如卵泡液中含有的孕酮)以及卵丘细胞基质成分。在与卵子相遇过程中，精子逐步发生顶体反应。

卵丘穿透过程

在精子与卵子(确切地说是卵母细胞，因为此时并没有完全完成减数分裂)相遇过程中，精子首先与卵丘相遇。卵丘细胞是围绕在卵子周围的卵泡细胞，排卵时与卵子一同排出。精子在卵丘细胞间摆动并借助顶体和质膜的丰富透明质酸酶分解卵丘细胞基质穿过卵丘到达卵子。不管精子在卵丘是否发生顶体反应，但是透明质酸酶在精子穿过卵丘过程中起作用是肯定的。

透明带

精子与透明带相遇后，精子识别透明带并与之结合。精子与透明带结合没有严格的种族特异性，但是同种族之间优先结合。

小鼠透明带由ZP₁、ZP₂、ZP₃3种糖蛋白组成。许多研究发现，顶体完整的小鼠精子首先与ZP₃的糖类区域结合。精子表面与ZP₃的糖类区结合的结构特征目前尚未清楚。但已有确凿证据表明：精子表面的半乳糖转移酶与其他的一种基质即位于透明带上的N-乙酰葡萄糖胺结合，这是因为它的另一种基质即尿苷二磷酸半乳糖丢失，此时精子结合于透明带。除半乳糖转移酶外，还有其他物质参与，或者是其他物质取代半乳糖转移酶参与此过程。顶体完整的精子与透明带结合，精子发生顶体反应。实验研究发现，多价透明带蛋白ZP₃或精子膜特异性抗体与精子作用后，顶体反应发生。

顶体反应发生的精子也能够结合于透明带。在几内亚，猪的实验研究中发现，顶体反应发生的精子和顶体完整的精子同样都能结合于透明带。这个实验结果与兔和人类的相符合。所以，由此认为精子发生顶体反应后，精子必须结合或再结合于透明带。这样，在精子穿过透明带前，可以防止精子从透明带脱落。此外，已有小鼠实验发现：顶体反应发生后，精子结合于透明带的ZP₂。但顶体反应发生后，精子与透明带结合的位点仍在继续研究中。

精子与卵子质膜相遇必须穿过透明带(图11-2)。精子借顶体释放的酶以及精子膜表面酶的消化作用，在透明带开辟几个通道，让自身穿过透明带。此外，精子本身还活动。所以，精子穿过透明带的部分原因是机械力学作用。

图11-2 精子在受精过程穿过卵丘和透明带示意图

精子穿过透明带后，进入透明带与卵膜之间的狭小卵黄周围间隙(图11-2)。然后，精子与卵子质膜结合并发生融合。精子结合于卵子质膜的机制有多个，这是因为异种精子或顶体完整的精子能够结合于卵子质膜但不能发生融合。精子结合于卵子质膜需要精子膜蛋白参与。这种精子膜蛋白称之为受精素(或PH-30)，卵子质膜上的整合素是它的粘附点。精子与卵子质膜结合被阻断，融合也被阻断。受精素蛋白参与精子与卵子质膜融合所包含的序列，类似于病毒融合蛋白的融合肽链序列。

精子与卵子融合后，它们的质膜和胞质相互混杂。受精时，卵子接受尚未研究清楚的信号，细胞内游离钙离子浓度增加，卵子被激活，第2次减数分裂完成，第二极体释放，有丝分裂恢复，胚胎开始发育。

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