肌组织
出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第56页（4327字）
肌组织(muscle tissue)由具有收缩能力的肌细胞组成。肌细胞间有少量结缔组织。肌细胞呈细长纤维状，又称肌纤维(muscle fiber)，肌纤维的细胞膜称肌膜(sarcolemma)，胞浆称肌浆(sarcoplasm)，内含大量肌原纤维(myofibril)，它们是肌细胞收缩功能的形态基础。肌纤维的滑面内质网称为肌浆网(sarcoplasmic reticulum)。
根据肌组织的形态结构和功能不同，可分为三类：骨骼肌(skeletal muscle)、心肌(cardiac muscle)和平滑肌(smooth muscle)。骨骼肌纤维和心肌纤维都有明暗相间的横纹，属横纹肌(striated muscle)；而平滑肌纤维无横纹，主要分布于内脏和血管壁。
(一)骨骼肌
1．骨骼肌纤维的一般结构 骨骼肌附着于骨骼上，其活动受意识支配，故也称随意肌(voluntary muscle)。它们是由许多平行排列的骨骼肌纤维(skeletal muscle fibres)和结缔组织及分布其中的血管、神经等组成。骨骼肌纤维呈长圆柱状，长短不一，约1～40mm，直径约10～100μm；细胞核多，呈扁平或扁椭圆形位于细胞周边近细胞膜处(图2－38)。肌浆内含有许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维，还有大量线粒体、滑面内质网、糖原等。
图2－38 骨骼肌纤维的结构(A、B)
肌原纤维(myofibril)：每条肌原纤维有由明带(light band)和暗带(dark band)相间排列的横纹(cross striation)。由于各肌原纤维的明暗横纹都相应排列在同一平面上，使整个肌纤维上显示明暗相间的横纹。明带着色较浅，呈单折光(各向同性，isotropic)，称Ⅰ带；暗带着色较深，呈双折光(各向异性，anisotropic)，称A带。A带中间有一浅带称H带(hensen band)，在H带中还有一深色线称M线(M line)。在Ⅰ带正中央有一深色线称Z线(Z line)。相邻两Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere)，它包括1／2Ⅰ带+1A带+1／2Ⅰ带。肌节是肌原纤维的结构和功能单位(图2－39)。
图2－39 骨骼肌肌原纤维超微结构及粗细肌丝分子结构模式图
2．骨骼肌纤维的超微结构
(1)肌原纤维：在电镜下肌原纤维是由肌丝(myofilament)组成。肌丝有粗肌丝和细肌丝两种。粗肌丝(thick filament)位于肌节A带内，由肌球蛋白(myosin)分子组成。肌球蛋白分子分头和杆两部分，形似豆芽，长约150nm，杆部均朝向粗肌丝的中段，形成粗肌丝的主干；头部则朝向粗肌丝的两端并露出表面，称为横桥(cross bridge)，是一种ATP酶，能分解ATP而获得能量，但这种酶的活性只有在它与细肌丝的肌动蛋白接触时才被激活，并出现横桥向M线方向扭动，拖动细肌丝向暗带中央滑行。细肌丝，一端附着于Z线上，另一端伸入粗肌丝之间，止于H带外侧，由肌动蛋白(actin)、原肌球蛋白(tropomyosin)和肌原蛋白(troponin)组成。肌动蛋白是细肌丝的结构蛋白，其余两种属调节蛋白，调节蛋白在肌动蛋白与肌球蛋白相互作用中起调节作用。肌动蛋白(actin)单体呈球状，许多球状肌动蛋白单体呈串珠状连接，并相互聚合成双螺旋状。原肌球蛋白(tropomyosin)呈细长丝状，也呈双螺旋结构，与肌动蛋白双螺旋并行，在肌肉安静时，其位置刚好在肌动蛋白和横桥之间，阻碍两者的结合。肌原蛋白(troponin)由三个结构不同的亚单位构成复合体，分别为肌原蛋白C(TnC)、肌原蛋白Ⅰ(TnI)、肌原蛋白T(TnT)，它们以一定间隔出现于原肌球蛋白的双螺旋结构上。TnC能与Ca2+结合，TnT是与原肌球蛋白结合的亚单位，而TnI则是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位。一般认为，骨骼肌纤维的收缩，是肌丝滑动的结果，当肌肉收缩时，是粗肌丝头部牵引细肌丝向H带滑动，使H带变短，Ⅰ带变短，整个肌节也缩短。
(2)横小管(transverse tubule)：是肌细胞膜向细胞内凹陷形成。同一水平的横小管互相通连环绕肌原纤维，可传递来自肌膜的兴奋冲动，横小管又称T小管(图2－40)。人与哺乳动物的骨骼肌横小管是位于明带与暗带交界处。
图2－40 骨骼肌纤维超微结构模式图
(3)肌浆网(sarcoplasmic reticulum)：是肌细胞内的滑面内质网，分布在肌原纤维周围两横小管之间。因纵行排列并互相连通成网，故称纵小管(longitudinal tubule)，又称L小管(图2－40)，紧靠横小管的肌浆网膨大称为终池(terminal cisterna)。横小管及其两侧的终池称三联体(triad)。肌浆网可储存肌肉收缩时所需要的钙离子。当兴奋从横小管的肌膜传到肌浆网时，由于肌浆网上有丰富钙泵，可调节肌浆中钙的浓度，通过对钙离子的贮存、释放和再积聚，调节肌原纤维的收缩。
(二)心肌
1．心肌纤维的一般结构心肌仅存在于心脏及与心脏相连的大血管近段。心肌的收缩持久而有节律，其收缩不受意识支配，为不随意肌(involuntary muscle)。根据分布和功能可分为三类：心室工作心肌细胞(working ventricular myocyte，简称心肌细胞)、普通心房肌细胞(common atrial myocyte，简称心房细胞)和特殊传导系统心肌细胞(cardiac conducting cells，简称心脏传导细胞)。①心肌细胞呈短圆柱状，有分支并互相连接，有一个椭圆形的核位于细胞中央，核两端肌浆较多，含丰富的线粒体和糖原及脂褐素(为溶酶体的残余体，随年龄增长而增多)。心肌细胞也有横纹，但不如骨骼肌纤维明显。相邻心肌细胞分支连接处在HE染色标本颜色较深染，称闰盘(intercalated disc)(图2－41)。②心房细胞结构与心肌细胞相似，但除收缩功能外，还有内分泌功能，可分泌心房利钠尿多肽(atrial natriuretic polypeptide)或称心钠素，具有排钠、利尿和扩张血管、降压作用。③心脏特殊传导系统是一些特化的心肌细胞，由起搏细胞(pacemaker cell，简称P细胞)、移行细胞(transitional cell)和蒲肯野纤维(Purkinjje fiber，或称束细胞)组成。起搏细胞体积较小，呈梭形或多边形，胞质内细胞器较少，含糖原较多，主要位于窦房结和房室结，是心肌兴奋的起搏点；移行细胞呈细长形，其结构介于P细胞与心肌细胞之间，位于窦房结和房室结的周边及房室束，是P细胞与心肌纤维之间的连接细胞，起传导冲动作用；蒲肯野纤维比心肌纤维短而宽，胞质含丰富线粒体和糖原，肌原纤维少，且位于周边，这种纤维能快速传导冲动，是房室束及其分支的主要成分，将冲动传至心室各处。因此心传导系统的功能是产生冲动并传导到心脏各部，使心房肌和心室肌按一定节律收缩。
图2－41 心肌纤维的结构(纵切面，光镜)
2．心肌纤维的超微结构 与骨骼肌细胞相似，心肌纤维有排列规则的粗细肌丝，在肌节内排列分布也与骨骼肌细胞相同，亦有肌浆网和横小管的结构，但心肌纤维有下列特点：①心肌的肌丝没有形成较长而独立的肌原纤维，仅被少量肌浆和大量纵行线粒体分隔成粗细不等的肌丝区(myofilament field)。②横小管较粗，位于Z线水平。③肌浆网较稀疏，纵小管只一侧膨大与横小管形成二联体(图2－42)。④闰盘由相邻两肌纤维分支处伸出的短突相互嵌合而成，呈不规则阶梯状，在连接横位部分，有中间连接和桥粒，起牢固的连接作用；在连接纵位部分，有缝隙连接，能让兴奋从一个细胞传播到另一个细胞，有利于心肌细胞的同步收缩。
图2－42 心肌纤维超微结构模式图
(三)平滑肌
1．平滑肌纤维的一般结构 平滑肌纤维(smooth muscle fibres)呈长梭形，长度可自小血管壁中20μm至小肠壁中200μm，在怀孕子宫壁可达500μm。它们通常排列成层，分布于消化管、血管等壁上，也可构成小肌群，如立毛肌。细胞核呈椭圆形位于中央。肌浆内也含肌丝，但不显横纹(图2－43)。
图2－43 平滑肌纤维的结构(纵切面，光镜)
2．平滑肌纤维的超微结构平滑肌纤维胞质含有肌丝、中间丝、密体和密斑，它们构成收缩系统和细胞骨架。密体和密斑是电子密度高的小体，分布在细胞膜下的称密斑(dense patch)，扁薄呈斑块状，是平滑肌细肌丝的附着点；分布在胞质内的称密体(dense body)，为短粗的梭形小体，是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻密体由中间丝相连，构成菱形网架。粗、细肌丝分布在细胞周边部肌浆中，其数量比约1∶12～1∶30。若干条粗肌丝和细肌丝集合成肌丝单位，穿行于密体之间，构成收缩单位(contractile unit)。平滑肌细胞无横小管，仅肌膜内凹陷形成小凹。目前认为这些小凹相当于横纹肌纤维的横小管，但小凹很浅，不能将细胞膜兴奋传入细胞深部，加上平滑肌肌浆网不发达，故其收缩的启动较慢。当肌纤维收缩时，细肌丝沿粗肌丝的全长滑动。平滑肌呈螺旋形扭曲而变短增粗。平滑肌受交感和副交感神经支配，其收缩缓慢而持久，不易疲劳。