细胞质

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第16页（4327字）

细胞质也称胞浆(cytoplasm)，由基质(matrix)、细胞器(organelle) 和包含物(inclusions)三部分组成。基质也称细胞液(cytosoe)，是细胞质的液态部分，呈均质透明状，含有与细胞物质代谢有关的物质，近年研究发现其中也含有极微细的网状结构。基质构成细胞的内环境，为细胞进行功能活动时提供所必需的条件。细胞器则是具有一定形态结构和某种特殊功能的有形成分，包括内质网、核糖体、线粒体、高尔基复合体、溶酶体、微丝、微管、中间丝和中心粒等(图2－1)。各种细胞器被认为是细胞代谢和细胞活动的形态支柱。细胞内细胞器严格分隔，以保证各种细胞分别进行着无数的生化反应，行使各自的独特功能，借此维持细胞和机体的正常生命活动。包含物是贮存在细胞内的糖原、脂滴等。

(一)内质网

内质网(endoplasmic reticulum，ER) 是细胞质中的膜性管道系统，呈小管状或囊泡状，彼此互相联络成网。内质网膜上结合有多种酶，与细胞的各种代谢活动有关。根据内质网膜表面是否附着核糖体而分为两种，即粗面内质网或有粒内质网和滑面内质网或无粒内质网。

1．粗面内质网(rough endoplasmic reticulum，RER) 多呈扁平囊，表面附有核糖体，光镜下所见细胞质呈嗜碱性染色的特点，主要是由粗面内质网和游离核糖体集聚的缘故。电镜下，RER呈扁平囊泡状，膜外表面镶嵌许多小颗粒，即为核糖体，是细胞合成蛋白质的主要场所。RER合成的蛋白质主要有分泌蛋白(如细胞分泌的消化酶、抗体蛋白、激素等)、内质网膜蛋白、内质网膜酶、溶酶体蛋白、核糖体蛋白等。合成的蛋白质进入内质网内腔贮藏，其转运途径一是内质网变为滑面型，以出芽的方式形成运输小泡，将内容物运送到高尔基复合体，加工浓缩形成分泌颗粒而排到细胞外；另一种是形成酶原颗粒。粗面内质网在分泌蛋白合成旺盛时，则出现代偿性增生及囊池扩大，如体液免疫过程中浆细胞合成抗体，巨噬细胞吞噬过程中出现更多溶酶体，创伤修复过程成纤维细胞合成胶原蛋白及蛋白多糖等，都伴有粗面内质网的增生。

2．滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum，SER) 是缺乏核糖体的膜性小管及小囊所形成的网状结构，其功能较复杂，含多种酶系，与细胞多种代谢活动有关。其主要功能是：①与固醇类激素和脂质合成有关。如肝细胞的脂肪代谢，从血液摄取的脂肪酸，在SER上合成脂肪，再与蛋白质结合成脂蛋白颗粒而分泌排出；小肠柱状上皮细胞吸收的脂肪分解产物甘油和脂肪酸等，在SER酶系作用下合成甘油三酯(脂滴)加上内质网合成的磷脂及RER合成的蛋白质，形成乳糜颗粒经高尔基复合体转运而排出。在某些病理情况下细胞内脂滴异常增加，首先在电镜下见到有膜包绕的圆形小体，以后融合，石腊切片中见细胞内脂滴溶解呈空泡状，通常这是由于严重感染、长期贫血、缺氧或某些化学品，如氯仿(chloroform)等中毒，破坏干扰了脂肪代谢所致。②与细胞解毒和药物代谢有关。某些脂溶性代谢产物和药物有一定毒性不易排出，可通过SER氧化还原酶系，对其进行氧化、还原、水解、结合等生物转化，使其毒性降低或成为易溶于水的物质而利于排出，肝细胞内的SER就有此种生物转化功能。③肝细胞生成胆汁的重要成分胆汁酸也是在SER上的酶作用下，由胆固醇转变而成的。④肌细胞的SER(肌质网)则与细胞收缩有关。此外，SER还参与糖原代谢和激素代谢等。

(二)核糖体

核糖体(ribosomes)又称核蛋白体(ribonucleosome)，是由两个大小不同的业基组成，分别称为大亚基和小亚基，主要化学成分是核糖核酸(ribonucleic acid，RNA)和蛋白质。因核糖体含带负电荷的磷酸基团易被碱性染料着色，光镜下见核糖体密集区呈嗜碱性染色。它是细胞内合成蛋白质的基地。核糖体在细胞内有的附着于内质网膜上称附着核糖体(attached ribosome)，主要合成输送到细胞外面的分泌蛋白，如抗体及蛋白质类的激素、酶原等。有的游离在细胞质中称游离核糖体(free ribosome)，其合成的蛋白质主要供细胞代谢生长所需。细胞质中单个核糖体并不表现功能活动，当合成蛋白质时，单个核糖体排列成短螺旋体状的多核糖体(polyribosomes)，才能启动核糖体合成蛋白质的转译功能基团。当细胞质内多核糖体分散成为单体(即多核糖体解聚)时，细胞内合成结构蛋白减少，如细胞分裂过程，多核糖体解聚，蛋白质合成暂时下降；而细胞病变时，蛋白质生成受抑制，严重可使粗面内质网膜上的核糖体脱落，称脱粒(degran ulation)。因此，多聚核糖体解聚和脱粒现象可作为细胞合成蛋白质功能下降的一种形态指标。

(三)线粒体

在大量产生和消耗能量的细胞中含丰富的线粒体(mitochondria)。光镜下线粒体呈颗粒状或杆状。电镜下线粒体由双层单位膜构成封闭的囊状结构。囊的外膜平滑，内膜向囊腔内突出形成许多板状或管状嵴，称线粒体嵴(cristae)，内外膜之间为外腔，嵴与嵴之间为内腔，其中充满线粒体基质(matrix)。基质内含很多酶系，参与ATP的代谢以及氧化磷酸化作用。因而线粒体的功能与细胞能量代谢紧密相关。细胞生命活动中所需要的能量主要来自线粒体，故是细胞的“供能站”。缺氧可使线粒体氧化代谢改变，ATP减少，如果不能被糖酵解所产生的能量加以补偿，将引起细胞膜钠－钾泵因缺乏能量而致钾(镁)排出增多，钠、钙进入增加，使细胞内高渗状态而导致细胞肿胀，这时内质网扩张，甚至脱颗粒，蛋白质合成下降。当线粒体肿大，嵴少时，细胞损伤已进入不可复阶段。

(四)高尔基复合体

光镜下高尔基复合体(Golgi complex)是位于细胞核附近的一些网状结构。电镜下高尔基复合体是由数层扁平囊群、若干小泡和大泡三种基本成分组成。扁平囊群由3～8层互相连通的扁平囊平行排列而成，凸面称形成面(forming face)；朝向细胞核，凹面称成熟面(maturing face)，朝向细胞表面。小泡分布于生成面，它由附近粗面内质网以“出芽”的方式形成，将粗面内质网合成的蛋白质运送到扁平囊，又称运输小泡。大泡位于分泌面，是高尔基复合体对来自粗面内质网的不同功能蛋白质进行加工浓缩后形成的分泌泡，它与扁平囊断离后，分布于细胞质内，如溶酶体，有的则将内含的蛋白排出细胞外。故高尔基复合体主要功能是将细胞合成的产物加工、浓缩并用膜包装起来，为细胞提供一个内部运输系统，与细胞分泌活动有关。

(五)溶酶体

溶酶体(1ysosome)是散在于胞质中一种由单位膜包围的球形小体，内含多种水解酶，能分解蛋白质、脂类、糖类等，与细胞内物质的分解与消化有关，因而有“细胞内消化器”之称。有人认为溶酶体的酶由粗面内质网制造，经高尔基复合体加工，提供单位膜包装后分离出来成为初级溶酶体(primary lysosome)。若初级溶酶体吞并了自身细胞衰老的细胞器、过量的贮存物及外来物质后就形成次级溶酶体(secondary lysosome)，次级溶酶体内水解酶对这些衰老细胞器或外来物质进行分解消化，消化后的产物如氨基酸、单糖、脂肪酸等，通过溶酶体膜进入胞质的基质中，供细胞利用。溶酶体主要功能是清除细胞内的外源性异物及内源性残余物。

(六)细胞骨架

细胞骨架(cytoskeleton) 是指细胞内部一些细丝及管状的结构，以维持其构造上的稳定性，包括有微管、微丝、中间丝等。目前研究进一步证实细胞骨架除支撑作用外，还有其他重要的功能，如直接参与细胞运动、物质的转运、细胞分裂与分化等。

1．微丝(microfilaments) 由肌动蛋白(tubulin)分子组成的一种可变结构，直径约6nm，具有收缩的特性，存在于各种细胞中，在肌细胞、神经细胞、上皮细胞等较发达，分布形式有的朝一定方向密集排列成束，有的无方向性排列成网状。微丝与细胞的运动、吞噬、分泌物的排出等功能有关。

2．微管(microtubule) 由微管蛋白(tubulin)聚合而成的非膜相管状结构。直径约25nm，管壁由微管蛋白串联成纤维状结构而围成。在不同细胞内所起的作用不相同，如在纤毛、鞭毛和纺锤体中主要起运动作用，在神经纤维内的微管起支持作用和神经递质的运输作用

3．中间丝(intermediate filaments) 大小介于微丝和微管之间，故名。具有较稳定的纤维性结构，它在不同细胞类型中有特别的组成，如在上皮细胞中，中间丝是由角蛋白(keratin)组成，称为张力微丝(tonofilament)，它与上皮细胞角化及保持细胞韧性和弹性有关。由于中间丝较微管和微丝更稳定，且它的几种亚型的分布有一定特异性，故常利用各种中间丝的单克隆抗体来检测某些细胞的类型以及鉴别肿瘤细胞的来源和性质等。如根据不同组织细胞含有不同化学成分和特性的中间丝来鉴别上皮性癌(epithelial cancer)、间质细胞肉瘤(interstitial cell sarcoma)、神经胶质瘤(neuroglioma)等。

(七)中心粒

中心粒(centrioles) 是位于细胞核附近的一对短筒状小体，直径约0．2μm，它们成对存在，互相垂直，其管壁由9组纵行三联微管有秩序地排列而成。中心粒与细胞分裂时纺锤体形成及染色体移动有关，它与纤毛及鞭毛形成亦有关，故也参与细胞的运动。