骨骼肌的收缩与舒张

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第143页（2227字）

一块骨骼肌由许多肌纤维组成，每条肌纤维又由许多条肌原纤维(myofibril)组成，而每条肌原纤维则由许多个分子的肌凝蛋白(myosin)组成的粗肌丝和由肌动蛋白(actin)、原肌凝蛋白(tropomyosin)以及肌钙蛋白(troponin)组成的细肌丝组成。通常人体骨骼肌的收缩都是在神经支配下完成的。当运动神经的冲动传递至肌细胞后，引起肌细胞兴奋，并发生张力的增加和长度的缩短，称为肌细胞收缩(contration)。随后肌细胞恢复到原来的状态，即肌细胞舒张(relaxation)。

(一)骨骼肌收缩的原理

20世纪50年代，Huxley等就提出了肌丝的滑动理论(sliding theory)。该学说认为在肌丝收缩时并不是由于肌丝的卷曲或缩短而引起的形态变化，而是细肌丝向粗肌丝之间的滑动，使肌节缩短，从而使整个肌细胞及整块肌肉收缩(图4－11)。近年来，滑行学说得到进一步的发展。一条粗肌丝约含有260个肌凝蛋白分子，每个肌凝蛋白分子分为头和杆两部分，杆部朝向M线呈束状排列，头部则规律的分布在粗肌丝表面，形成横桥(图4－12)。细肌丝直径只有粗肌丝一半。肌丝滑行的始动因素是肌膜产生动作电位后，动作电位沿肌膜迅速扩布，并由横管膜传至终末池，使终末池膜上的钙通道开放，终末池中的Ca²⁺顺浓度梯度经钙通道扩散入肌浆，并到达细肌丝与肌钙蛋白结合，使肌钙蛋白分子发生变构，相继引起原肌凝蛋白的双螺旋结构也发生变构和扭转，从而暴露了肌动蛋白上的结合位点，并使之与粗肌丝上的横桥结合。这种结合可激活横桥上的ATP酶，使ATP分解并释放能量，引起横桥向M线方向摆动，将细肌丝往粗肌丝方向滑动，使肌节缩短而完成肌肉的收缩活动。当肌浆中的Ca²⁺浓度降低时，横桥与肌纤蛋白解离复位，细肌丝又恢复成原来的状态，肌细胞即处于舒张状态。

图4－11 肌原纤维的模式图

图4－12 肌细胞收缩与舒张示意图

由此可见，Ca²⁺与肌钙蛋白的结合和分离是发动和终止肌肉收缩的关键，而Ca²⁺与肌钙蛋白的结合和分离又取决于终末池Ca²⁺的释放。

(二)骨骼肌的兴奋－收缩偶联

骨骼肌纤维由兴奋至收缩的过程称为兴奋－收缩偶联(excitation-contraction coupling)。Ca²⁺在这一过程中是很重要的偶联物质，肌膜产生动作电位是兴奋收缩偶联的始动因素。动作电位一旦发生，便以局部电流的形式沿肌膜扩布并由横管膜传播进入肌细胞内部的终末池，引发终末池膜的Ca²⁺通道开放。Ca²⁺顺浓度差向肌浆扩散，导至肌浆中Ca²⁺浓度明显升高。进入肌浆中的Ca²⁺与肌钙蛋白(troponin)结合后，立即引起肌丝滑行，肌肉收缩。当肌浆中的Ca²⁺浓度升高时，可激活终末池膜上的钙泵，将进入肌浆中的Ca²⁺逆浓度差转运回终末池。肌浆中的Ca²⁺浓度降低，Ca²⁺与肌钙蛋白解离，细肌丝复位，肌肉舒张。

(三)骨骼肌收缩的形式

1．等张收缩和等长收缩 肌肉在兴奋收缩时，肌肉的长度和张力都有变化。当肌肉收缩时长度不变，只有张力增加，称为等长收缩(isometric contraction)。如果只有长度缩短，张力不变，则称为等张收缩(isotonic contraction))。在人体活动时，骨骼肌既有等张收缩，也有等长收缩，往往是两种收缩形式不同程度的复合。例如上肢屈曲时，屈肌主要表现为等张收缩；当上肢伸直提起重物时，伸肌和屈肌则主要表现为等长收缩。

2．单收缩和强直收缩 肌肉对单个的刺激发生一次收缩，称为单收缩(single contraction)。一个单收缩可分为三个时相：潜伏期(latency)、缩短期(systolic period)、舒张期(diastolic period)。潜伏期是指从刺激开始至肌肉开始收缩的时间；收缩期是指肌肉开始收缩至收缩达最高点的这段时间；舒张期是指肌肉收缩的最高点至肌肉恢复到静息状态的这段时间(图4－13)。

图4－13 肌肉的单收缩曲线

在肌肉接受连续的刺激时，若后一个刺激落在前一个刺激引起的单收缩的缩短期内，后一个刺激引起的单收缩就会在前一个单收缩的缩短期中叠加起来形成收缩的复合，产生完全强直收缩(complete tetanus)；若后一个刺激落在前一个单收缩的舒张期，则后一个刺激引起的单收缩会在前一个单收缩的舒张期发生叠加，形成不完全强直收缩(incomplete tetanus)。完全强直收缩的力度要比单收缩强4倍。正常情况下，人体的肌肉收缩一般都是完全强直收缩(图4－14)。

图4－14 肌肉的强直收缩曲线