神经元之间的信息传递
出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第633页（5447字）
神经系统对机体各器官、系统的任何调节功能，都需要通过多个神经元之间的信息联系和协调作用才能完成。
神经元(neuron)之间的信息传递不同于神经纤维上的兴奋传导，其传递机制要复杂得多。神经元之间传递信息的方式有多种，但大体上可以分三种：化学性突触传递(chemiical synaptic transmission)、非突触性化学传递(nonsynaptic chemical transmission)和缝隙连接(gap iunction)信息传递。在人体神经系统中，实现神经元之间的信息传递主要是化学性突触传递，因此，通常所说的突触(synapse)是指化学性突触(chemical synapse)。以下主要讨论化学性突触传递。
(一)突触的结构
突触(synapse)是神经元与神经元之间的一种特化的细胞连接，是实现神经元之间信息传递的重要结构。
在结构上，一个突触可分为三部分：突触前成分、突触间隙以及突触后成分。突触前成分是指前一个神经元的突触末梢分出的小支，每个小支末端膨大呈球状而形成突触小体(synaptic boutons)。突触小体与其接触的突触后神经元的细胞膜无直接接触，在它们之间存在着宽约20nm的间隙，即突触间隙(synaptic cleft)。突触间隙的前侧为突触小体膜，即突触前膜(presynaptic membrane)；后侧为突触后神经元膜，即突触后膜(postsynaptic membrane)。突触前膜略较后膜厚，大约5～7nm。突触小体内有大量的突触小泡(vesicles)，也称囊泡，其中含有浓度很高的神经递质(neurotransmitters)。不同递质的突触小泡大小、形态可以完全不同，直径为30～60nm。此外，突触小体内还含有少量的线粒体、微管、微丝等结构(图12－96)。
图12－96 突触的结构
(二)突触传递
突触传递(synaptic transmission)是指一个神经元的冲动经轴突抵达突触后，引起突触后神经元活动的过程。它与神经－肌肉接头(neuromuscular junction)的传递有许多相似之处。
1．突触传递的机制 当神经冲动(nerve impulses)由胞体到达轴突末梢时，使突触前膜(presynaptic membrane)发生去极化(depolarization)，继而使突触前膜对Ca2+的通透性增加，膜外Ca2+内流进入突触小体。Ca2+的内流可促使囊泡向突触前膜移动，促使囊泡膜与突触前膜融合，并向突触间隙(synaptic cleft)开口，以胞吐(exocytosis)的形式将囊泡中的神经递质(neurotransmitters)释放至突触间隙，并迅速扩散到突触后膜(postsynaptic membrane)，与突触后膜上特异的受体(receptors)相结合。这种结合可导致受体蛋白的变构，使突触后膜上某些离子通道(ion channels)开放，从而使得某些离子发生跨膜转运，最终导致突触后膜的电位发生改变，使突触后神经元(postsynaptic neuron)发生兴奋或抑制。就这样信息可从突触前神经元(presynaptic neuron)传递到突触后神经元(postsynaptic neuron)。
在突触传递过程中释放的神经递质与突触后膜上的特定受体结合后，又可与之分离。分离后的神经递质主要通过两种方式失活：一是突触前膜重摄取(reuptake)入胞浆，以备再利用；另一种是被酶降解(degradation)失活。这样可及时终止神经冲动引起的兴奋或抑制效应，保证神经调节的灵活性。
2．突触后电位的分类 突触后电位(postsynaptic potential)有两种类型，一种是兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)，另一种是抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential，IPSP)。
EPSP的产生是由于突触前神经元的冲动(impulse)传到轴突末梢后，突触小体释放一些特定的兴奋性递质，如中枢谷氨酸(glutamate，Glu)，与突触后膜上的特定Glu受体结合后，提高突触后膜对一部分离子(Na+、K+、Cl-)的通透性，特别是Na+的通透性。由于Na+从膜外顺浓度差向膜内扩散的作用远远超过K+顺浓度差由膜内向膜外扩散的作用，因此使膜内电位升高而发生局部去极化(local depolarization)电位，这种电位即EPSP。这种EPSP可以因突触前神经元活动增强或同时参与活动的突触数目增多而在时间上和空间上发生总和(summation)，即可诱发突触后神经元产生动作电位，引起突触后神经元发放神经冲动(nerve impulse)。如果总和未能达到阈电位水平，虽然不能诱发突触后神经元产生动作电位，但也可使其兴奋性提高而易于产生动作电位。这类作用就是常说的易化(facilitation)。
IPSP的产生是由于突触前神经元的冲动到达突触末梢后，突触小体释放的递质属于抑制性递质，如γ－氨基丁酸(gama-aminobutyric acid，GABA)、甘氨酸(glycine)等，与突触后膜上相应的受体(receptor)相结合，则提高突触后膜对K+、Cl－，尤其是Cl－的通透性。Cl－顺浓度差从细胞外通过突触后膜扩散到细胞内，使突触后膜产生超级化(hyperpolarization)的电位变化，这种电位变化即称为IPSP。IPSP使得突触后神经元兴奋性降低，即突触后神经元发生抑制。IPSP也是一种局部电位变化，也可以总和，总和后将使突触后神经元的兴奋性降低，即抑制作用更强。
一个突触前神经元的轴突末梢往往是分支形成许多突触小体，与下一个神经元形成多突触联系；而一个突触后神经元也可接受许多神经元发出的突触小体与多个突触前神经元发生突触联系。例如一个脊髓前角运动神经元的胞体和树突上所覆盖的来自其他神经元突触末梢的突触小体可达2000余个，一个大脑皮质神经元的胞体和树突上则可达30000个以上。因此，一个突触后神经元是兴奋还是抑制，或其兴奋与抑制的程度则取决于与它发生突触联系的突触后效应的综合结果。
3．突触传递的特征 兴奋通过突触(synapse)的传递与兴奋通过神经一肌肉接头(neuromuscular junction)的传递非常相似，它具有以下特征：
(1)单向传递(one way transmission)：在反射活动中兴奋总是向单一方向传导，即由传入神经元传向反射中枢，再传向传出神经元。这是由于兴奋在突触传递(synaptic transmission)过程中，递质(neurotransmitters)只能由突触前膜释放，然后作用于突触后膜的特异性受体(specific receptor)，将信息传向突触后神经元。突触单向传递的生理特征在神经调节过程中能保证反射的准确完成。
(2)突触延搁(synaptic delay)：兴奋通过突触时，需要经历突触前膜的去极化、递质的释放、扩散、与突触后膜的受体结合、产生突触后电位等一系列过程。与兴奋在神经纤维上的传导相比，耗时较长，故称为突触延搁。根据实验测定，兴奋通过一个突触约耗时0．3～0．5ms。因此，在反射活动中，兴奋通过的突触数量越多，反射时间就越长。由于反射活动中，突触联系主要存在于中枢神经系统中，故又将兴奋在中枢传导所耗时间，称为中枢延搁(central delay)。
(3)总和(summation)：在突触传递过程中，无论是产生EPSP，还是IPSP，这两类突触后电位的变化都是在局部电位的基础上发生总和而引起的。总和可以来自多个突触前的兴奋引起的突触后电位的总和，称为空间总和(spatial summation)；也可以来自一个突触前相继的多次兴奋而引起的突触后电位的总和，称为时间总和(temporal summation)。
(4)兴奋节律的改变：在反射活动中，传入神经上的冲动频率往往与传出神经发出的频率不同，这种现象称为兴奋节律的改变。这是因为传出神经的冲动(impulse)的多少，既受传入神经的传入冲动频率的影响，又受自身的机能状态及反射中枢中间神经元的机能状态和神经元间联系的形式的影响。因此，传出神经元的传出冲动的多少，取决于上述各种因素影响总的结果。此外，在反射活动中，传入冲动虽然已经停止，而传出神经仍继续有来自中枢兴奋引发的冲动，这种现象则称为后放(after discharge)。后放的作用可使反射适当持续一段时间。
(5)对内环境变化的敏感性和易疲劳性(susceptibility and fatigue)：突触对内环境的改变非常敏感，任何能影响神经递质的合成、释放、降解、受体活性以及能量供应的因素，例如缺氧、CO2增多、H+浓度增加以及麻醉药等均可影响突触传递。当酸中毒时可降低神经细胞的兴奋性，突触传递活动减弱；碱中毒时，神经细胞的兴奋性升高，则突触传递活动增强，严重时可引起搐搦。
此外，突触部位是反射活动中最易疲劳的环节。在动物实验中可观察到，对突触前神经元较长时间的高频电刺激后，突触后神经元的放电频率会逐渐减少。突触传递的疲劳(fatigue)现象可能与长时间的突触传递活动使突触小体内递质(neurotransmitters)的耗竭有关。
(三)突触的类型及神经元连接的方式
在神经系统中大多数的神经元都有较长的轴突，可以将信息由中枢的一个部位长距离地传到中枢的另一个部位，起中枢间的联络作用。此外，在神经系统中也存在着不少的短轴突和无轴突的神经元。它们都以不同方式与邻近的神经元发生联系。
1．突触的类型 根据前一个神经元的轴突与后一个神经元的胞体或突起相接触的部位不同，可将突触分为三类：轴突与胞体(axon-soma)相接触、轴突与树突(axondentrite)相接触、轴突与轴突(axon-axon)相接触等(图12－97)。这些不同类型的突触在中枢神经系统中将不同的神经元以不同的方式联系在一起，有的形成回路，使神经系统的调节作用更加准确、精细和灵活。
图12－97 突触的类型
2．中枢神经元联系的方式 神经元联系的方式很多，主要有辐散式(divergence)、聚合式(convergence)、环式(recurrent circut)和链锁式(chain circuit)等几种(图12－98)。辐散式的神经元联系能使一个神经元的兴奋引起多个神经元的兴奋(excitation)或抑制(inhibition)。这种神经元的联系方式在感觉传导途径上多见。感觉传入纤维进入脊髓后，不仅与本节段脊髓中间神经元(interneuron)和传出神经元(efferent neuron)发生联系，还有上升和下降的分支与相邻节段脊髓中间神经元发生联系。聚合式的神经元联系能使许多神经元的信息集中到同一神经元，并发生总和(summation)或整合(integration)。聚合式神经元联系在运动传出途径上多见。最后，运动神经元表现为兴奋还是抑制，兴奋或抑制的程度如何，则取决于来自不同神经元兴奋和抑制的整合。环式联系是一个神经元通过突触侧支与中间神经元相连，中间神经元的轴突回返再与该神经元发生突触联系，形成一闭合环路。兴奋通过环式联系可产生正反馈(positive feedback)或负反馈(negative feedback)效应，也可产生后放(after discharge)或及时终止兴奋。链锁式联系可以在空间上扩大信息的作用范围。
图12－98 神经元联系的方式