光周期与植物的雄性不育
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1018页（3919字）
植物的雄性不育是杂种优势利用的基础。
国际上玉米、小麦等作物三系的配套及中国三系杂交水稻的成功，证明雄性不育的重要意义和应用价值。湖北光周期敏感核不育水稻(PGMR)是国内外仅见的水稻种质资源(农垦58s)。光周期诱导水稻雄性不育是独特而罕见的遗传现象，水稻光敏感核不育基因的发现和研究，不仅在植物光周期理论、植物发育生理学和植物遗传学理论方面有着特殊意义，更重要的还在于它拓宽了作物育种途径、方法和杂种优势的应用范围，并对水稻生产有巨大的实践意义，同时也是研究光周期诱导雄性不育机理和光周期调控基因表达的典型材料。
1920年，Garner和Allard首先在烟草(Nicotiana tabacum CV)中发现昼夜的相对长短可决定植物的开花及其它许多反应，并明确提出光周期和光周期现象的概念。
随后，许多学者相继发现植物对光周期的反应多种多样，除了涉及到植物的营养生长、花原基形成外，还能影响花器官的发育包括花粉的育性等。也就是说，光周期不仅能诱导和调节开花，而且能控制性别表达。
1937年，Eghi根据植物生殖器官诱导和植物发育对日照长度需求的先后顺序，将植物划分为4种类型，即短短日植物、长长日植物、短长日植物和长短日植物。1985年，Kneit进一步将植物开花诱导与花器官发育对光周期的需求分为5种类型：诱导和发育需同一种光周期；诱导为光周期所控制而发育为日中性；诱导为日中性而发育受光周期控制；诱导与发育需不同光周期；诱导与发育均为日中性。上述PGMR即属于第一种类型的；诱导和发育均需同一种短日光周期。印度学者Kaul(1988)在《高等植物的雄性不育》一书中对约300篇文献的分析后指出：出现雄性不育(mst)的植物分布于43科、162属的植物及其杂种中。经过试验的41种雄性不育植物中，对环境敏感的约占70%，其中约50%对温度敏感，13%对光周期敏感。由此可见，光周期诱导的雄性不育现象存在于高等植物中，并占有一定比例。
1938年，Neidle在研究苍耳(Xanthium Pennsylvanicum)的氮素营养与光周期现象的关系时，曾发现其小孢子发生过程受LD的影响，产孢子组织体积减小一半，花粉育性由95%降到29%。但到1942年Nielson才在大豆(Biloxi Soya bean)中首次明确提出光周期能够影响其小孢子发生过程，即光周期所引起的雄性花粉败育现象。
随后，Madsen(1947)在Cosmos Sulphurous(CV)中、Knox和Heslop-Harrison(1966)在毛梗双花草(Dichanthium aristatum)中、G．Moss和Heslop-Harrison(1968)在玉米(Zea mays)中、Fisher(1972)在小麦(Triticum aestivum L．)中相继发现光周期诱导植物雄性不育现象。
Knox等(1966)发现毛梗双花草在生长135d以后，经SD处理40d，首先形成的花序至少是部分的雄性可育，完全的雄性可育只有在40dSD之后又加60～70d的LD条件才能获得；从135d以后连续的SD处理，花序差不多都是败育的。
他们对诱导花粉败育的细胞学基础研究，揭示了4条途径。这些途径的差别表现在偏离正常发育的时间及最终结局的类型方面。在所确认的4条途径中，异常的最初迹象都见于绒毡层。因此，日长诱导的败育一定是绒毡层功能失常的结果。
有关光周期控制植物雄性器官育性机理研究的报道不多。早期工作主要集中在花药败育途径的细胞学研究、植物激素和营养物质的研究。研究资料表明，叶片中内源激素的含量受日照长度的影响，而内源激素如生长素、赤霉素、细胞分裂素等的平衡改变即可影响花药的发育模式(Vince-Prue1975)。其它方面的研究较少。
直到1973年，石明松在湖北仙桃晚粳农垦58(Oryza sativaSubsp．Japonica)大田中发现光敏核不育水稻以来，有关PGMR的细胞学、遗传学、生理生化、光温生态、遗传育种及分子生物学等方面的研究工作才得以全面展开，而且在湖北省科学技术委员会、湖北省农牧业厅、农业部、国家自然科学基金、863计划等单位和项目的资助下，取得了可喜的进展，转育和选育了一批新的光(温)敏核不育系，初步实现了两系配套，并选配了一批新组合，有些组合已进入生产试验和示范阶段。这一成果在世界上尚属首创。
最近，美国农业部的有关人员也报道了类似的材料，称为性别转换水稻(Sex-switching rice)。
他们发现这种水稻在夏威夷12h日照下表现为正常可育，在加利福尼亚15h长日照下为雄性不育，J．N．Rutger(1990)称之为光敏雄性不育现象。但他们的研究尚处在对新材料的认识阶段。
近20年来对PGMR农垦58s的研究资料表明：农垦58s在生长发育过程中存在着两个光周期反应(元生朝等1987)，在24～30℃温度范围内，其花粉育性严格受光周期所控制，长日照下不育，短日照下可育，并且表现出明显的光温互补效应(张自国等，1992)。
育性转换的光周期敏感期在2次枝梗及颖花原基分化期到花粉母细胞形成期(刘文芳等，1987)。光敏不育特性由核内1～2对主效隐性基因控制，并受弱效(微效)基因修饰(朱英国等，1992)。初步探明光敏色素作为光周期信号的受体(李合生等，1990，1991)，Ca2+－CaM作为第2信使，都参与农垦58s育性的调节(于青等，1992)。
叶片蛋白质在不同光周期条件下58s和58存在着遗传背景的差异(王台等，1992；肖翊华等，1993)。58s及由其转育的PGMR叶片中稳定存在MW60kD蛋白质，另有MW35kD蛋白质对光周期反应比较敏感；在育性转换的光敏期，有一个MW56600的叶蛋白，只在长日照不育条件下特异表达(白书农等，1990；毕学知等，1993)。这一发现不仅从分子水平深化了对PGMR育性调控机理的认识，而且为新不育系的转育、选育提供了一个鉴定指标。
58s在长日照下SOD、POX、IAA氧化酶等多种酶的活性均有显着变化，从而影响物质和能量代谢的改变及IAA的亏缺，最终导致雄性不育(邹国林等，1991；王志强等，1990；徐孟亮等，1990)。此外，研究资料还表明乙烯、雄性激素、雌性激素等参与了农垦58s育性转换的调节(骆炳山等，1993；陈克成等，1993)。这些研究成果对植物生理遗传学和光周期理论及水稻发育生物学的发展具有重要意义。
由58s花培获得的自然加倍的纯合二倍体植株，保持了长日不育、短日可育的遗传特性，并初步证实粳稻品种感光性与光敏不育性呈独立遗传，但二者有一定的相互作用(王明全等，1991；薛光行等，1991)。
对农垦58s光敏感雄性不育基因的染色体定位研究资料指出，光敏不育基因msph可能位于西村氏的第2染色体上(张端品等，1990)。现已构建成农垦58s和N5047s核基因文库(徐琼芳等，1987；岳彬彬等，1990)。
迄今为止，已育成并通过技术鉴定的光(温)敏核不育系达20多种。粳型N5088s是目前实用性最好的光敏核不育系，选配的优良两系粳杂组合，累计种植13333ha以上，取得增产增收的良好效果，从而基本上探明了光敏核不育性用于两系杂交粳稻育种的特点和强优势组合选配的规律，并使其种子生产技术基本配套，从理论到实践将两系杂交粳稻应用于生产；还证明光敏核不育性用于水稻轮回选择育种的可行性。
人们在研究中逐步注意到温度在光敏核不育水稻育性转换中的作用，从而发现和转育了一批温度敏感型核不育水稻(袁隆平，1990，1992)。
目前对于光敏核不育水稻的研究热点主要有：(1)在控制光温条件下研究与育性转换有关的特异蛋白质的鉴定、纯化、克隆及时空顺序；(2)利用mRNA体外翻译、Westernblot、原位杂交等技术，进行育性基因的定位及时空特异性表达研究；(3)光敏不育性遗传背景的研究；(4)光敏不育系育性转换的光周期和温周期反应关系的研究；(5)光敏核不育性在水稻籼粳亚种杂交中应用的研究。
。【参考文献】：1 Vince-Prue D．Photo periodism in Plants，London：McGraw Hill，1975．30～69
2 石明松，石新华，王艮华，等，HPGMR专刊．2～6
3 Kaul M L H．Male Sterility in Higher Plants，Berlin：Springer-verlag，1998．1～3
4 袁隆平．中国农业科学，1990，23(3)：1～6
5 肖翊华主编．光敏核不育水稻的光周期及其生理学．武汉：武汉大学出版社，1993．3～31
(武汉大学毕学知硕士撰；陈克成审)