胞间连丝
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第776页（4117字）
胞间连丝是植物细胞的重要结构特征之一，是共质体运输的有效途径。
它联结两个相邻细胞的原生质体，致使两细胞的细胞质可以互相流通，相关的刺激得到传导，某些代谢物质得到运转，构成原生质的连续性，使多细胞植物体形成完整统一的整体。
1879年，坦格尔(E．Tangl)在马钱子胚乳细胞中发现胞间连丝。1882年由德国斯特拉斯布格命名。
随后，许多学者致力于这一结构的研究，但早期受技术条件的限制，胞间连丝的精细结构与生理功能均未得到充分揭示。
直到20世纪50年代，对于胞间连丝能否转运有机溶质仍意见分歧。随着电子显微镜、标记物的体内示踪等新技术的广泛应用，胞间连丝的内部结构与功能才逐渐被揭示出来。
胞间连丝结构非常复杂。据1971年罗巴兹(A．W．Robards)的研究资料证实，它是一个贯穿细胞壁的管状结构物，相邻两原生质体借质膜通过连丝孔道而连接；质膜进入孔道后构成胞间连丝的外围，直径约40～60nm；内质网通过孔道时受约束而紧束成连丝小管，直径约20nm，由蛋白质亚单位构成；中央与细胞壁垂直方向有一条电子密度深的线，称为中央棒；质膜与连丝小管间充满细胞质，横断面呈环状，称为孔环；在胞间连丝两端，由于连丝小管与质膜间的间距缩小，孔环随之收缩形成颈区。
但不同学者根据自己的实验资料，对结果有不同程度的修正。
事实上，胞间连丝结构确随植物或组织、发育时期和生理状态的不同而有所变化。
胞间连丝的形成主要有两种方式：(1)初生形成。细胞分裂末期，纺缍丝在靠近两极处消失，中间的纺缍丝保留下来；微管的数量增加并向四周扩展，形成一个筒状结构，称为成膜体。
同时，内质网由两极通过纺缍体的细丝向赤道区移动，并在赤道区形成直径20nm的小泡和200～500nm的“成膜颗粒”；高尔基器也分出小泡，三者沿赤道面排列，并融合成细胞板。内质网在细胞板孔道中的存在，可阻止囊泡内成壁物在此淀积，从而始终保持这两团被分割的胞质之间的联系；在细胞板或膜的约束下，这段内质网进一步转变为连丝小管，随着质膜的相接，组成外围界限，胞间连丝即告形成。(2)次生形成。即在已经长成的非分裂细胞间形成胞间连丝的过程。
1983年，西古尔(Seagull)对玉米、萝卜、高粱和白轴草等四种植物的根尖分生组织等直径细胞和延长区细胞径向壁上胞间连丝的频率与分布进行了比较研究，发现延长区细胞的壁较等直径细胞的壁扩展了4倍．胞间连丝的频率并不减低，特别是玉米，由等直径细胞壁上平均每平方微米3．1条，明显增加到12．9条。这说明在细胞延长过程中发生着胞间连丝的次生形成。
1985年，杨世杰利用瓦里亚娜凤仙花／奥利佛凤仙花和蚕豆／向日葵两个嫁接组合中获得大量次生胞间连丝的电镜照片，证实接穗与砧木细胞间有胞间连丝的次生形成。1987年，宾丁(Binding)用龙葵和马铃薯的原生质体混合培养得到细胞嫁接嵌合体，在种间细胞壁上观察到次生胞间连丝。1987年，郑国锠证实百合花粉母细胞染色质穿壁运动前(细线期到偶线期)有次生胞间连丝的形成。
次生胞间连丝形成机理。
1972年，琼斯(M．G．K．Jones)基于酶作用的观点提出一个假说，他认为胞间连丝的次生形成可能按两种方式进行，一种是内质网释放水解酶，使细胞壁两侧内陷，半连丝相对发展，而后相互融合。另一种是从细胞壁的单侧开始内陷，直到细胞壁的另一侧，最后完成连丝的贯穿。
1987年，郑国锠等研究百合花粉母细胞染色质穿壁运动前胞间连丝次生形成时，发现大量水解酶由内质网通过类溶酶体小泡或直接分泌到膜附近。1985年，杨世杰用连续超薄切片证明嫁接组合中半连丝的真实存在。
胞间连丝在胞壁的分布密度。不同组织、不同生理与发育状态及胞壁的不同部位，有明显变化，一般在1～10／μm2；在次生加厚的胞壁中，初生纹孔场分布密集，局部密度可达30～40／μm2。
值得注意的是，凡细胞间物质交流频繁、强烈的，其连丝分布密度高；细胞的纵向端壁比横向侧壁高。
胞间连丝的结构形式。
罗巴兹把胞间连丝的结构分为5种类型：(1)无连丝小管的简单形式，主要出现在低等藻类中；(2)具松散内质网的连丝，常出现在细胞分裂时细胞板形成后期；(3)具紧缩内质网的连丝小管；(4)连丝在壁的中部形成瘤状体，中部出现空腔，系由正常的内质网膨大而成；(5)分叉连丝，常出现在筛管和伴胞之间。
胞间连丝的生理功能，主要是在植物细胞间运输物质与传递信息。
目前研究资料证实的功能有：
运输电解质 1950年，伦德高(Lundegardn)提出胞间连丝可作为盐类传导的途径。1950年初，娄成后在测量生活组织的电流与分布中发现植物薄壁组织中细胞间通过胞间连丝有“电偶连”现象，证实离子在组织内转移的最有效通道。范斯特文尼克(Van Steveninck)用离子定位术和X射线能谱分析法研究，证明［Cl－］经胞间连丝运转。
运转光合作用的中间产物 1971年，利特斯(W．M．Laetscn)发现在C4植物的CO2泵运转过程中，叶肉细胞和维管束鞘细胞之间存在着辅酶Ⅱ(NADPH)和蝶酰谷氨酸(PGA)等物质的频繁交换，明确显示出光合作用中间产物在细胞间的运转，而这些物质的运转都是通过胞间连丝进行的。
王美琪也在水牛草和玉米的叶切片电镜图中发现这种胞间连丝通道。
多肽类物质的迁移 1985年，欧威(M．G．Erwee)、古德温(P．B．Goodwin)等利用微电极注射荧光标记多肽的技术，追踪引入原生质体内标记物的动向，发现一般胞间连丝可允许通过分子量为700～900的多肽物质，而重建的胞间连丝可允许通过分子量为1700的多肽物质通过。
细胞器的穿壁运动 自1908年盖茨(Gates)在月见草的花粉母细胞中发现通过细胞融合道有核物质的穿壁运动后，国内外学者先后证明，在生长旺盛的组织和衰老的器官中，原生质和其包含的各种细胞器和团粒都可穿过连丝进行细胞间的运动。
目前已在42科、102属以上的植物中观察到这种现象。据生化分析和显微定位显示，这种运动是由具有ATP酶活性的和类似动物肌肉的收缩性蛋白来推动的。1973年，娄成后在衰老的大蒜叶片及鳞片组织中观察到局部解体的原生质有穿过薄壁组织最后向维管束集中的趋势；在蒜鞘细胞加厚过程中，细胞核呈多种不规则形态，有些核解体，核物质扩散，原生质从越变越窄的细胞腔向邻近细胞转移；当细胞分化完成后，原生质则穿越连丝撤离。1975年，郑国锠在百合花粉母细胞减数分裂前期特别是在凝线期，发现花粉母细胞由细胞融合道互相贯通连成一片，花粉囊内的所有花粉母细胞集合在一起好像一个多核细胞，其间出现川流运动；由于细胞融合道的协助，细胞内的细胞质、细胞器以及遗传物质，都可以从一个细胞经通道转移到另一个相邻细胞，一个接一个地向同一方向或相反方向转移；到晚粗线期，毡绒层细胞为二核期，这时细胞质内组分的穿壁运动才停止。
传递信息，控制细胞的分化与发育 19世纪末，有人将细胞置于高渗蔗糖液中使其质壁分离，然后将细胞质的原生质团取出并分成两团，在适宜的条件下培养，有细胞核的一团2～3天内可形成新的细胞壁，而无核的一团则不能；但是，如果将无核原生质团通过连丝与邻近的细胞原生质相连，就可形成新的细胞壁。
这说明形成细胞壁的信息或电波是由细胞核发出并通过胞间连丝传递出去。
1976年，克里克(Crick)证实，发育信号——造型素也是通过胞间连丝传递到各组织器官的，传递的方式主要以激素或电波的形式来完成。
传播病毒 1969年，基泰吉迈(E．W．Kitajima)观察到大丽花花叶病毒感染百日草的细胞中有病毒通过的胞间连丝约占总数的1%，其孔径也明显增大一倍多。1983年，吴小洁等证明小麦黄化卷叶病系类立克次氏体(RLO)胞间转移的位置在纹孔区或胞间连丝密度较高的区域，通过的颗粒直径一般在200～600nm。
现在已知有20种病毒可以通过胞间连丝在细胞间转移。
胞间连丝转运的动力主要有3种：(1)细胞质的环流；(2)共质体系统内溶质的不平衡状态，即浓差陡度；(3)ATP酶的活性和收缩性蛋白的运动。
从分子水平研究胞间连丝的超微结构，将有很大的发展前景。由于胞间连丝的生理功能是一个活跃领域，进一步的工作将是向生化机理和分子水平发展。
。【参考文献】：1 Robards A W．The Ultrastructure of plasmodesmata protoplasma，1971，72∶315～323
2 А．Л．库尔萨诺夫．植物体内同化物的运输．北京：科学出版社，1986．57～69
3 张伟成，等．高等植物的有机物运输．北京：科学出版社，1987．8～18
4 娄成后．植物生理学专题讲座．北京：北京科学出版社，1987．109～112
5 杨世杰，等．植物学通报，1989，6(3)∶129～135
(山东济宁师范专科学校王玮副教授撰)