三叶虫

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第932页（4478字）

三叶虫类是已经完全绝灭了的海生无脊椎动物化石，属节肢动物门三叶虫纲。

生存于距今6亿多年至2亿多年的古生代地质时期。三叶虫形体各异，一般呈近椭园形，腹背扁平，大小悬殊，由于背壳横向可分为头、胸、尾三部，纵向又明显地分为一个轴叶和两个肋叶，因而得名。三叶虫种类繁多，演化迅速，适应各种不同的海洋环境。

因而对于研究古代沉积环境、古地理和鉴定地层年代、划分对比地层都具有重要的地质学意义。三叶虫出现于早古生代寒武纪初期，是地球上最早大量成为化石的动物，它特征明显，保存完好，对于研究动物的分类和系统演化亦具有极为密切的古生物学意义。

对三叶虫的认识，首推中国明崇祯年间张华东在山东泰安大汶口发现的蝙蝠石(Drepanura premesnili)化石。

继17世纪以来，三叶虫仅为化石收集家所珍藏。正式描述和以插图记载的，始于鲁德(Lhwyd，1698)，称为三瘤虫。

1745年林奈(Linne)曾叙述过几种三叶虫，并认为是昆虫类的一部分(即今之节肢动物)，统称为奇异昆虫介(Entomolithus paradoxus)。虽然瓦伦堡(Wahlenberg，1821)仍趋向于采用昆虫介(Entomostracites)一名，而且达尔曼(Dalman，1826)又创用了古虫类(Palaeades)一词意欲代替，但由于这类动物背壳的三分性极端明显，所以瓦尔其walch，1771的“三叶虫”就普遍地被承认和应用了。

三叶虫的科学研究开始于19世纪早期，偏重于一些描述性专着，多为属种描述，个别学者进行了初步分类。如布朗尼亚(Bronghiart，1822)、达尔曼(Dalman，1827)和昆史台德(Quenstedt，1837)等。

大量的研究工作是在近100多年内进行的，19世纪中叶以来，不仅出版了很多区域性专着，对三叶虫进行了描述，积累了很多资料，如Joachim Barrande(1852，1872)出版了他的两部巨着和60个4开的图版，描述了捷克斯洛伐克布拉克周围古生代地层中的三叶虫，内容详尽精确，具有开创价值。随后欧洲其它地区和各大陆的三叶虫动物群专着逐渐增多，而且对三叶虫的个体发育、系统演化、分类、分布及解剖特征等都展开了研究，发表了很多专题论文。

着名的例如Stubblefield(1926)对舒马德虫(Shumardia pusilla)和卢衍豪(1939)对四川遇仙寺虫(Yuehsienszeella szechuanensis)等个体发育的研究；Beecher(1894，1895)和Walcott(1918)对附肢的研究等都极为重要。此一阶段各地区的主要研究学者及其重要着作发表时间略如下列：

研究捷克和斯洛伐克的有Barrande(1852，1872)，Novák(1883)，Prantl(1947～1954)等；波兰有Kozlowski(1923)，Kielan(1957)等；前苏联有Eichwald(1825)，Schmidt(1881～1904)，Opik(1937)，Lermontova(1940～1955)等；斯堪得纳维亚有Angelin(1851～1878)，Brφgger(1878～1886)，Warburg(1925～1939)，Stφrmer(1939～1951)，Troedsson(1937)，Henningsmoen(1957)等；德国有Gürich(1901)，R．Richter，E．Richter(1921～1956)等；英国有Salter(1853～1883)，Woodward(1883～1902)，Reed(1896～1934)，Lake(1906～1946)等；法国有Rouauh(1846)，Thoral(1935～1948)等；北美有Hall(1862～1888)，Ford(1872)，Clarke(1890～1913)，Billings(1859～1865)，Matthew(1882～1897)，Walcott(1886～1924)，Rasetti(1943～1955)，Raymond(1913～1937)，Beecher(1897)，Resser(1928～1942)，Lochman(1936～1944)，Whittington(1940～1953)等；南美有Kobayashi(1934～1951)，Kayser(1882～1889)，Ulich(1930)，Harrington&Leanza(1938～1957)等；北非有Salter(1864)，Hupé(1953～1955)等；奥洲有Whitehouse(1936，1939)，shergold(1975)等；亚洲有Lorenz(1906)，Mansuy(1916)，Walcott(1886～1924)，Resser(1928～1942)，Endo(1937)，Reed(1896～1934)，Kobayashi(1935)，孙云铸(1923～1939)，盛莘夫(1934，1958)，卢衍豪(1939～1980)和张文堂(1949～1980)等。

中国是产生三叶虫最多的国家之一，从浙江到新疆，从东北到西南的古生代地层中都有三叶虫发现。建国前，除上述外籍作者外，孙云铸于1924年发表《中国北部寒武纪动物化石》，记载了三叶虫约40种；1935年又完成了《中国北部上寒武纪三叶虫化石》专着，记述约56种三叶虫，奠定了华北晚寒武世地层分层和化石分带的基础。

1931年孙云铸和1934年盛莘夫分别研究中国中部及南部奥陶纪和浙江早奥陶世三叶虫，共收集描述了约40种，为研究中国南方奥陶纪三叶虫提供了重要的材料。抗日战争时期，研究集中于西南诸省，对寒武纪和奥陶纪三叶虫做了不少工作，其中如孙云铸的滇西晚寒武世，盛莘夫的川黔边境奥陶纪，许杰的鄂西早奥陶世和卢衍豪的云南昆明早寒武世三叶虫的研究等。

后来三叶虫的研究有了很大发展，研究范围更为广泛，除修正和补充一些区域性专着外，并着重一些综合性总结研究和拓展了一些新的研究领域，在课题和研究技术方面都有所突破。

区域性专着如卢衍豪等(1965)《中国的三叶虫》，张文堂、卢衍豪等(1980)《西南地区寒武纪三叶虫动物群》，Tjernvik(1956)的《瑞典早奥陶世地层及动物群》，G．Hahn，和R．Hahn，(1975)的《晚泥盆世石炭纪和二叠纪的三叶虫》，Shergold(1975)的《澳大利亚西部昆士兰布克河构造带晚寒武世早奥陶世的三叶虫》等。

权威的总结性专着为R．C．Moore，等(1959)的《无脊椎古生物学导论O部》，对三叶虫的形态特征、个体发育、分类、分布和系统描述等都进行了精辟的综述。由于研究技术不断改进更新，标本加工精致，研究领域得以广泛深入，如用酸溶液浸泡硅质标本，可详细揭露内、外完整的外骨骼，可提供大小序列标本新而小的生长期，以便研究其蜕壳龄虫及种发生的大小变化(Sheldon，1988)。

光学和电子显微镜已被用于研究眼(Clarkson，1966；Ahlberg，1988)和表皮厚度(Fortey & Wilmot，1991)及新的超微结构(Dalingwater等，1991)。结合地层层序仔细收集化石，可揭示一系列种的演化方向和种的群落与环境的关系(Courtessole等，1991；Morzadec，1992)。此外，对三叶虫的古生态学、古地理学(Henry &．Destombes，1991)、生物埋藏学、功能形态学(Speyer，1988)、病理研究(Rudkin，1984；Owen，1985；韩乃仁等，1991)以及动物群时空分布的新资料等，都是今后需要深入研究的三叶虫古动物学。

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【参考文献】：

1 Moore R C，et．，Treatise on Invertebrate Paleontology，Pt．0，Arthropoda 1，1959．560

2 卢衍豪，等．三叶虫．北京：科学出版社，1963．1～3

3 Tairbridge R W,Jablonski I. The Encyclopedia of paleontology,1979,828

4 Peter R S. Trilobite size -frequency distribution,recognition of instars,and Phyltic size changes, Lethaia, 1988,21 (4):293～306

5 Stephen E S. Biostratinomy and Functional Mophology of enrollment in two Middle Devonian trilobite,Lethaia, 1988, 21(2):121～138

6 韩乃仁，等．湖北莱氏虫的胸肋畸形．古生物学报，1991，30(1)∶126～128

7 Fortey R A, Wilmot N V. Trilobite culicle thickness in relation to Palaeoenvironment * Pal - aeontologische Zeitschrift,1991,Bd. 65,Heft 1. 2.141 -151. Z

8 Dalingwater J E, et al. Cutieular Ultrastructure of the trilobite Ellipsocephalus polytomus from the Middle Cambrian of Oland, Sweden,Palaeontology, 1991,34(1): 205-217

9 Morzadec P. Evolution des Asteropyginae (Trilobita.) et Variations eustaliques au D ievonien,Lethaia, 1992,25(1): 85

(成都理工学院谭光弼教授撰)