植物的热激蛋白
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第980页（5263字）
在高于生物正常生长温度8～12℃的温度下，生物体内合成的一些新蛋白质称之为热激蛋白(heat shock protein，HSP)。
这种现象首先由Ritossa于1962年在果蝇上发现。至今，可以说所有生物包括微生物、昆虫、哺乳动物、藻类、高等植物都可对热激产生反应，合成HSP。
有关HSP的文献相当丰富，本文将近年来有关植物HSP的产生、分布、功能和基因表达调控的文献资料作简略综述。
植物HSP的产生和分布 在热激处理后3～5min内HSPmRNA的量增加，20min时可以检测到新合成的HSP。
让植物一直处于热激状态，HSP的合成一般只持续几个小时。HSP可存在于植物细胞膜、细胞核、细胞质和各种细胞器中。
尤其是少HSP可与细胞膜相结合，这似乎表明HSP对高温下膜执行其功能起着一定的作用。
植物HSP的功能
1．HSP对植物正常的生长、发育的作用。HSP有一部分是组成型表达的，起着管家基因的作用。看来它们对植物正常的生长、发育是必需的。
有这样一个有趣的实验，在百合小孢子发育的某个特定阶段，在无热激存在时出现某些小分子量的HSP mRNA。同时发现减数分裂期特异性cDNA克隆EMPR－C6与这些小分子量的HSP mRNA结合在一起。
这似乎表明HSP mRNA与植物细胞的减数分裂有关。某些HSP70的表达具有组织和发育阶段的特异性。低分子量的HSP的mRNA可出现在植物胚胎发育的早期。某些小分子量的HSP mRNA还可以在豌豆和小麦的成熟种子中出现。上述事实从不同角度证明植物HSP与其本身的生长、发育密切相关。
2．HSP与植物的耐热力(thermotolance)。高温热激下产生的HSP是否可提高植物的耐热力，许多学者对此进行了大量的研究。砷、丙二酸可诱导高梁的小苗产生HSP，而砷和丙二酸处理后的高梁小苗具有较强的耐热力，这就间接证明了HSP与植物耐热力有关。
还有一些更加直接的证据，如用不能合成HSP的突变体、HSP70合成受阻遏的细胞以及不能合成HSP70的细胞为材料，发现热激时这些细胞对热敏感性增加甚至死亡。但也有相反的观点，即使没有HSP的产生，生物照样具有一定的耐热力。因此，这一问题有待进一步研究。
3．HSP与肽链的折叠、蛋白质的组装和转运有关。
HSP可以充当分子伴侣的作用。分子伴侣是指那些与新生肽链折叠、蛋白质的组装和转运有关的特殊的蛋白质分子。真核生物中的HSP90、HSP70、HSP60都具有这种功能。
Pelham等人证实HSP参与蛋白质的折叠过程并可防止高温下蛋白质发生变性以及聚集。
Nover等认为高温下番茄的HSP在细胞质聚集成颗粒状结构可能对蛋白质的合成机器起保护作用。也有人认为这种由HSP形成的颗粒状物质可以与新生肽链结合，对新生肽链有一定作用。
Bip(一种结合蛋白)是HSP70类似物，存在于内质网中，与种子贮藏蛋白的累积有关。通过对HSP70氨基端进行晶体分析，发现它具有ATPase的活性。HSP60可以与RuBPC结合，参与RuBPC的组装过程。
虽然缺乏直接的证据，小分子量的HSP也可能具有分子伴侣的作用。
因为与HSP70相类似，小分子量的HSP广泛存在于植物细胞的细胞质、内质网和叶绿体中。由于HSP具有分子伴侣的作用，因此有人作了个大胆的推测，认为正是由于HSP的分子伴侣作用使得植物细胞具有耐热能力。
植物HSP基因表达的调控
1．植物HSP基因在转录水平上的调控。植物HSP mRNA的快速积累主要是由HSP基因转录水平提高所致。已经发现在HSP基因转录中起调控作用的DNA序列，称之为热激元件(heat shock element，HSE)。它首先是在果蝇的HSP70基因中发现，为一种顺式作用元件，位于热激蛋白基因5′端的启动子区域。近年来发现HSE由多个5′－nGAAn－3′序列反向重复而成。已有不少证据表明HSE专门负责HSE基因在热诱导下进行转录表达。
Baumann等(1987)对转基因烟草中的大豆Gm HSP17．3－B基因5′端进行一系列启动子缺失，发现－115与－298之间有多个HSE，其中－181至－154这段DNA对于Gm HSPl7．3－B基因转录的诱导起决定性作用。Strittmatter等(1987)从大豆HSPl7．3－B基因启动子区域(－76到－41)分离出两个相互重叠的类HSE序列，把这两个相互重叠的序列插在CaMV35S启动子(花椰菜花叶病毒35S启动子)上游－46bp处，转基因烟草可在没有光照的情况下热诱导表达该基因；当它们插入到豌豆rbcS－3A(1，5二磷酸核酮糖羧化酶小亚基3A基因)启动子上后，结果rbc S－3A基因的表达可以在光中被热诱导。
既然大豆的HSE类似于植物中的TATA盒子，那么植物受到热激时究竟需要多少个HSE才足以使HSP基因热诱导表达呢?Schöffle等和Wing(1989)均认为单个非重叠的HSE就足以使植物的HSP基因受热诱导表达。在植物中，与热激元件相结合的热激转录因子(heat shocktranscription factor，HSTF)也已经被鉴定出来，并且发现它与DNA相结合的结构域与酵母和果蝇HSP基因的HSTF相似。
2．植物HSP基因在翻译水平上的调控。热激可以改变受刺激细胞的翻译机器，从而使细胞倾向选择HSP mRNA而不选择非HSP mRNZ进行翻译。
植物的不同发育阶段对HSP mRNA也表现出选择作用，而且这种选择作用与细胞分化程度的高低有关。胡萝卜球形胚时期对HSP mRNA具有较强的选择性，此时往往选择大部分的HSP mRNA进行翻译。虽然愈伤组织中HSP mRNA的量大大多于球形胚中的HSP mRNA的量，但是，由于这种选择性的存在，导致愈伤组织和球形胚二者的HSP量没有多大差别。
所以，HSP的合成在某种情况下受到翻译水平的调控。
当前热激蛋白研究中存在的问题及今后研究的方向
植物细胞在受热激时能合成HSP。未受热激的植物细胞也能合成某些HSP，而且不同的细胞组分中存在不同类型的HSP。
这些结果表明HSP在植物的基本的生命过程中起一定的作用。但是热激下产生的HSP与未受热激时产生的HSP之间有无联系?它们的关系怎样?这是一个值得研究的问题。
植物的HSP与其本身的耐热性有关，但是是平行关系还是其它一种什么样的关系，改变植物HSP的表达能否提高植物的耐热性能，这些问题目前还无法回答。从现有的文献来看，还没有任何有关转基因植株中HSP表达量增加或减少的报道，更没有HSP量的增加可使转基因植物的耐热能力提高的报道。如果转HSP基因植株中HSP量增加后确实可以提高其耐热力，那么就可以断定HSP具有增强植株对高温的忍受能力的作用。看来这些问题尚需探讨。
目前已经获得了一些HSP的抗体以及HSP的cDNA探针，这些将可能有助于上述问题的解决。
HSP60、HSP70、HSP90可以改变其它蛋白质的构象或有利于它们的组装，充当分子伴侣的作用。
分子伴侣是当今国际上蛋白质研究的一个热点，其作用的分子机理已经有一些假说，但尚需进一步深入研究。弄清楚分子伴侣的作用机理对于揭示植物细胞耐热性的本质无疑是十分重要的。
叶绿体是植物细胞所特有的细胞器。HSP60参与叶绿体RuBPC的组装过程。
有人企图利用HSP60实现RuBPC的人工组装。这是有目的地改造叶绿体，从而提高作物光合效率的一种新尝试。
毫无疑问，只有在彻底弄清楚HSP诱导的机理以及各种HSP的作用以后才有可能有目的地利用HSP改良作物，为农业生产服务。
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(中国林业科学院邱德有、北京大学朱澂撰)