植物呼吸代谢的多样性
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1001页（3682字）
高等植物与高等动物间的一个重要的区别在于动物能快速位移，躲避逆境，内环境相对稳定，生理过程变化较小，而植物的内环境随外界环境的变化而变化。
同时，植物的生理状况还随着生长和发育的进程而不断变化。植物在长期进化过程中，产生多条呼吸代谢途径。1956年，中国汤佩松首次提出植物呼吸代谢多样性的观点。
呼吸代谢的多样性主要表现在呼吸的化学历程、呼吸链的电子传递途径和末端氧化系统3个方面。
呼吸途径的多样性 植物中存在糖酵解(EMP)、磷酸戊糖途径(HMP)、三羧酸循环(TCA)、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。虽然植物体内同时存在这些不同的呼吸途径，但并非这些途径都是以相等的速度或比例运行多个途径的运行速和运行比例取决于植物生长发育进程以及外界环境的变化。汤佩松(1979)证明水稻幼苗中存在上述诸途径，现以水稻为例加以叙述。(1)糖酵解(EMP)。
是指淀粉或其它6碳糖转变为丙酮酸的一系列反应。
丙酮酸以后的变化视条件而定，无氧条件下，可进行酒精发酵、乳酸发酵以及产生丙酮、丙酸、丁二醇等发酵产物。
水稻种子萌动至破胸阶段，由于氧气很难进入种皮，主要进行酒精发酵；在有氧条件下，丙酮酸经三羧酸循环彻底氧化。(2)三羧酸循环(TCA)。
它是丙酮酸在有氧条件下被氧化成CO2和H2O的过程。它提供的能量比糖酵解提供的要多得多，它不仅是糖代谢的重要途径，而且是各类有机物相互转变的枢纽。水稻虽有较强的发酵系统，在缺氧条件下可通过无氧呼吸获取部分能量短期维持生命，但其生长发育主要靠TCA途径提供物质和能量。(3)磷酸戊糖途径(HMP)。在有氧情况下，大多数植物细胞葡萄糖的氧化是通过糖酵解——三羧酸循环这条主线来实现的，但某些植物或处于特定生理状况下的植株可通过HMP途径进行代谢。这是一条仅次于EMP－TCA的重要途径。当主线的酶系统受到抑制时，HMP途径往往能代替主线运行，能有效地供应生命活动所需的能量。正常情况下，植物的有氧呼吸以EMP－TCA的比重最大，HMP较小；但在干旱、受伤或染病等逆境情况下，后者就会加强。
水稻籽粒成熟过程中HMP途径和EMP－TCA并存，在乳熟后期前者有加强的趋势。(4)二羧酸途径(DCA)。
它是由两分子乙酸合成琥珀酸、延胡索酸和苹果酸的途径，它起着补充三羧酸循环的作用。有迹象表明，水稻幼苗存在二羧酸循环。
(5)乙醛酸循环。它是异柠檬酸在异柠檬酸酶的作用下裂解为乙醛酸，乙醛酸通过苹果酸酶的作用与乙酰辅酶A结合，形成苹果酸、草酰乙酸。乙醛酸循环发生在乙醛酸循环体中，为一独立的呼吸途径，它与EMP－TCA及HMP等途径最主要的区别是前者为脂肪氧化分解的途径，后者为糖氧化分解的途径。通过示踪试验肯定水稻中存在乙醛酸循环。
(6)乙醇酸途径。是指由乙酰辅酶A产生乙酸、乙醇酸，以后每一氧化阶段都在氧化酶的作用下进行并形成H2O2，H2O2又在触酶的作用下放出O2，这一系列的过程称为乙醇酸途径。
乙醇酸氧化酶是该途径特有的酶，虽然该途径在获得能量方面没有什么作用，但能产生H2O2，放出O2；水稻根部有该酶存在，该途径产生的O2可直接为根系所用，还可用于氧化根域的还原物质，使水稻适应于还原条件的水田中生长。总之，水稻呼吸代谢的多条途径是水稻在长期进化过程中形成的，它保证水稻对多变环境的适应性。
尽管对各条呼吸途径在植物一生中各自所起的作用还很不清楚，但初步看来，年轻的生长旺盛的组织TCA似乎占主要地位，组成原生质的蛋白质物质基础氨基酸以及糖类、脂肪代谢生能等都主要是通过TCA完成的，TCA在植物呼吸代谢中处于核心地位；HMP则在老组织中及形成次生物质(生物碱、植物激素、核糖、细胞壁物质等)和脂肪合成方面占优势地位；乙醛酸循环主要执行脂肪的降解与转化功能。
呼吸链电子传递系统的多样性 20世纪50～60年代对线粒体研究的结果证明它是细胞进行呼吸代谢的重要场所，可完成呼吸链电子传递和偶联磷酸化的全部过程，呼吸链各组分和ATP复合体在线粒体内膜和嵴两侧的分布是不对称的。
Plamer(1976)认为植物中至少存在5条不同的电子传递途径，即主路、支路1、2、3及抗氰支路。电子传递主路已经较为清楚，而抗氰支路在70年代才开始深入研究，它广泛地存在高等植物中，与某些植物的开花、种子萌发、果实成熟时的呼吸跃变和植物的抗寒、伤呼吸以及组织分化等密切相关。
关于抗氰支路电子在主路上的分叉点有不同的意见。一般认为在UQ处分叉，但1980年杨福愉等则认为主链的分叉点应在cytb之后，而且可能从cytc1开始。关于抗氰呼吸的研究目前主要集中在交替氧化酶上，由于交替氧化酶的电子顺磁共振和分光光度参数尚不明确，该酶极端不稳定导致酶纯化困难，造成对它的性质认识不够，甚至认为抗氰的耗氧是脂肪酸过氧化作用的结果。但最近有两篇重要的论文报道了对交替氧化酶纯化所取得进的展：Bonner(1986)等用去氧胆酸钾和十二烷基麦芽糖苷从欧海芋线粒体中纯化交替氧化酶，纯化样品经金属元素分析，表明只有铁与其活性有关，且该酶可能含有几个结合O2的金属中心；Elthon和Mcintosh报道，从地涌金莲线粒体中得到了纯化166倍的交替氧化酶，用此制得的多克隆抗体至少可与3种共纯化的蛋白质(35KD、36KD、37KD)发生免疫沉淀反应，并且抗36KD蛋白的抗体可与存在交替途径的其他植物(如Vignaradiate，Arumcitalicm)线粒体总蛋白发生免疫沉淀反应。
有证据表明，致热源可诱导地涌金莲出现抗氰呼吸并同时伴随着35KD和36KD蛋白质的表达。Berthod等用辐射失活分样法测定臭菘和地涌金莲线粒体交替氧化酶的功能分子量约为28KD。
对交替氧化酶的结构及性质尚需进一步研究。
表1 各种末端氧化酶主要特性的比较 (薛应龙，1987)
末端氧化系统的多样性 自Warburg在20世纪30年代发现呼吸酶以来，植物体内的末端氧化酶多样性的存在已被充分证实。研究得比较多的有以下几种酶，其主要性质见下表。
另外，过氧化物酶和过氧化氢酶是否归属于末端氧化系统尚存在分歧意见，表中未列出。
综上所述，植物呼吸代谢的多样性已经得到普遍的证实，其主要电子传递链及有关呼吸酶都研究得较为清楚，但仍有问题尚待进一步研究：(1)交替氧化酶的分离、纯化及其特性鉴定以及抗氰呼吸的生化步骤；(2)抗氰支路在主路上的分叉点以及电子流向该支路的生理意义及其功能；(3)末端氧化过程及其与环境间的相互作用，种子和果、蔬成熟过程中呼吸途径的交替与调控；(4)呼吸代谢各途径的“转轨”控制以及各条途径的开闭控制；(5)呼吸代谢的分子生物学基础，利用主路或支路缺失突变体进行深入研究以及抗氰呼吸的研究，将是今后呼吸代谢多样性研究的热点。
。【参考文献】：
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(安徽师范大学周阮宝副教授撰)