脱落酸

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1036页（4549字）

1963年，美国阿迪科特(F．T．Addicott)等从未成熟的棉铃中提取出一种促进棉铃脱落的激素，命名为脱落素Ⅱ。

同期，英国韦尔林(P．F．Wareing)等从短日条件下桦树与槭树的叶片中提取出一种促进芽休眠的激素，命名为休眠素。后来证明，脱落素Ⅱ和休眠素是同一物质。1965年确定其化学结构。

1967年在加拿大渥太华市召开的第6届国际植物生长物质会议上，把脱落素Ⅱ和休眠素统称为脱落酸(简称ABA)。

化学结构与生理活性ABA是15碳的倍半萜烯化合物，化学名称为3－甲基－5(1′－羟基－4′氧－2′6′6′－三甲基－2′－环乙烯－1′基)2，4－戊二烯酸，分子式是C₁₅H₂₀O₄；难溶于水或苯，易溶于甲醇、丙酮、乙醇、乙酸乙酯和碱性水溶液。

ABA有两个旋光异构体。天然的ABA是右旋的，以(S)－ABA［或(+)－ABA］表示，抑制快反应和慢反应；它的对映体为左旋的，以(R)－ABA［或(－)－ABA］表示，只抑制慢反应。人工合成的ABA是右旋(+)－ABA和左旋(－)－ABA各占50%的外消旋物(±)－ABA，熔点为190°℃。

右旋的和左旋的ABA在多大数的情况下具有相同的生物学特性，但在导致气孔的关闭方面(－)－ABA没有活性。

第2位碳上的羧基与氢的排列不同而有顺式(cis)异构体和反式(trans)异构体。天然的ABA都是顺式的，熔点为160C，植物提取液中只有少数的反式ABA。环上的双键及羧基对ABA的活性都是很重要的。

2－顺－4－反式S-ABA普遍存在于植物体中，还在植物组织中发现与天然S-ABA有关的化合物，如2－反式ABA菜豆酸、2－反式菜豆酸、脱落酸基－β-D吡喃葡萄糖苷等，但这些物质的活性都较低，菜豆酸(phaseic acid)的生理活性只有ABA的十分之一。

在植物体内的分布和运输 ABA在植物界广泛分布。根据用旋光色散法对各类植物进行抽样测定的结果，ABA存在于全部维管束植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。非维管束植物中，除7种真菌外，其他真菌、细菌、藻类和苔类中尚未发现有ABA存在。

苔类和藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂，叫作半月酸。

高等植物各器官和组织中都有ABA，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。

植物体内ABA含量一般为0．03～4．0mg／kg鲜重。水生植物中含量较低，为3～5μg／kg鲜重。禾谷类植物叶片中含量为50～500μg／kg鲜重。植物体内ABA含量常受环境影响，除了水分胁迫外，低温、高温、盐渍、水涝、缺氧、缺乏营养元素、红光照射、病毒感染、真菌感染、寄生植物的寄生与铵中毒等均可不同程度地刺激ABA合成。例如水分亏缺可以促进ABA的生物合成，玉米叶片相对含水量从97%下降到80%时ABA含量提高13倍，短日照和低温的作用也可使ABA含量大幅度增加。植物器官在发育过程中ABA含量也有很大变化，如棉铃在落铃期和开裂期ABA达到最高水平，含量较其他时期高出数十倍之多。

脱落酸没有极性运输的特性。在菜豆叶柄切段中，¹⁴C－ABA向基部运输的速度是向顶部运输速度的2～3倍。ABA主要以自由型的形式运输，也有部分以ABA糖苷形式运输。

ABA在植物体内的运输速度很快，在茎或叶柄中运输速度大约是20mm／h。

合成与代谢途径 质体是细胞内合成ABA的主要部位。Milborrow发现鳄梨与蚕豆的离体叶绿体与白色体都能合成ABA。

合成ABA的初始前体是甲瓦龙酸(MVA，3，5－二羟基－3甲基戊酸)，从它生成法尼基焦磷酸(FPP，C₁₅)后有两条去路：(1)C₁₅直接途径，经脱氢、环化异构生成α－或r－芷香义乙醇，再生成α－或r－芷香义乙酸(α－或r-INAA)，最后生成ABA。本途径主要存在于真菌(蔷薇生尾孢)等。(2)C₄₀间接途径，光合成C₄₀的类胡萝卜素(紫黄质)经光或生物氧化(脂氧合酶作用)而裂解为C₁₅的黄氧化素(XAN)转化为ABA。本途径主要存在于高等植物。

ABA代谢也有两条途径：(1)氧化作用。经6－羟甲基脱落酸(HMABA)转化为红花菜豆酸(简称PA)，再还原成二氢红花菜豆酸(DPA)。

(2)结合作用。常见的有脱落酰葡萄糖酯(ABAGE)和脱落酰葡萄糖苷(ABAGS)；二氢红花菜豆酸－4′－δ－β-D葡萄糖苷(DPAGS)在某些植物中含量甚高，它也是ABA的代谢产物。

生理效应与应用 80年代后，对ABA的生理和生化研究进入一个新高潮时期。过去ABA只被看作是一种生长抑制因子，其实ABA在植物整个生长发育过程中具有多方面的调控作用。

(1)促进与抑制生长：施ABA浓度小于或等于10^－7mol时可促进离体黄瓜子叶生根与下胚轴的伸长，刺激单性结实种子的发育等；但大于或等于10^－7mol时会抑制茎、下胚轴、根、胚芽鞘或叶片等器官的生长。用生长素类(NAA、IBA)处理仍不能生根的外植体往往存在着较高的内源GA含量，用ABA处理可促进其生根。如石刁柏雄株茎段置于10^－7mol／L ABA的MS培养基上，15d和30d后生根百分率为33．3%和66．3%，对照一直无根出现。用100mg／LABA可显着减少麦、稻的“穗芽”现象。

(2)维持芽与种子的休眠：落叶树木的潜伏芽，红松、小麦种胚及马铃薯块茎的休眠与体内GA／ABA的激素平衡有关。J．E．Villers认为，ABA之所以能使种子的休眠保持下去，就是因为它能抑制某一特殊蛋白质合成的缘故。它的作用在于抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，与GA有拮抗作用。ABA促进芽和种子休眠。

大麦糊粉层中ABA诱导形成一种特异性蛋白质，是a－淀粉酶的抑制剂。这种抑制效应发生在转录和转译水平。

它可通过抑制或促进来调节特异基因的表达。

(3)促进果实与叶片的脱落：ABA通过促进离层的形成而促进叶柄等的脱落。棉花受精后5～10d，幼铃的ABA含量剧增，此时正是脱落敏感期。棉铃开裂时，ABA含量再次上升，表明棉铃的脱落与衰老均与ABA有关。脱落酸对脱落的促进作用，主要在于减低或抵消IAA、GA及CTK对衰老的延缓作用，促进器官的衰老，脱落的发生则是器官衰老的结果。ABA也是果实成熟衰老的促进剂，能促进跃变型的和非跃变型的果实成熟和衰老。

Osborne认为，ABA只能促进已经开始衰老的过程加速进行，却不能成为诱导衰老的起因。

(4)促进气孔关闭：ABA可使保卫细胞K+外渗增加而失去膨压，导致气孔关闭。将离体叶片表皮漂浮于各种浓度的ABA液面上，在一定范围内气孔的开度与ABA浓度成反比例。这已成为检测ABA的一种生物试法。

ABA可使气孔快速关闭，对植物又无毒害，是一种极好的抗蒸剂。

(5)对开花与性分化的效应：在长日条件下，ABA可使草莓与黑莓顶芽休眠并促进开花。GA能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被ABA逆转，但是，ABA却不能使雄株形成雌花。黄瓜茎端ABA与GA₄水平与花芽性别分化关系密切，较高的ABA／GA₄比值有利于黄瓜雌花分化，反之，则有利于雄性分化。

乙烯利会促进ABA／GA₄比值的上升。苹果生理分化中期ABA含量的增加是花芽分化所必需的，高含量的ABA利于花芽分化，并且适当施N肥利于增加ABA的累积。

(6)提高抗逆性：ABA能提高植物对低温、高温、干旱、水涝、盐渍等逆境的适应能力，因此有“逆境激素”之称。1983年，Singh等首次报道了烟草盐适应悬浮培养细胞中的盐胁迫蛋白，至今已发现近20种植物中存在盐胁迫蛋白。

ABA诱导烟草植物对盐的适应性与诱导Osmotin的产生，从盐渍诱导体内ABA含量的增加、ABA可促进脯氨酸的累积，从而增强植物的耐盐性。ABA可以诱导渗压素的合成，内源ABA的含量与渗压素的合成具有相关性。推测氯化钠诱导渗压素的合成过程如下：氯化钠胁迫→ABA含量增加→渗压素开始合成→渗压素积累→渗压素参加渗透调节过程→细胞增强了抗盐性。Waldman等(1975)指出，苜蓿幼苗体内赤霉素和脱落酸(ABA／GA)平衡关系的变动调控着抗寒基因的表达。

Robertson等从ABA处理过的植株中分离到的mRNA进行体外转译，发现ABA诱导植物耐寒过程中，基因表达发生显着的变化，其中一种编码20kd的多肽的新合成的mRNA和ABA诱导的耐寒性增强密切相关。这种20kd的多肽也可被ABA诱导的抗寒油菜植株中分离到的mRNA转译。

Chen与Li曾提出低温锻炼顺序假设：低温→糖的积累→渗透浓度提高→游离ABA含量增加→诱导特异蛋白质合成→增强抗寒性。ABA对植物抗寒力的诱导具有某种“扳机作用”。

ABA提高植物抗寒性的分子机理较复杂，它是通过诱导某些特异性基因的表达，间接地提高植物的耐寒性。

。【参考文献】：

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4 Guerrero E D, et al. Plant Physiol, 1988,88:401

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6 刘祖祺，张连华．园艺学报，1990，17(3)：197～202

7 刘祖祺，林定波．园艺学报，1993，20(4)：335～340

(南京农业大学刘祖祺副教授撰；周燮审)