太阳紫外线辐射对植物的影响
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1044页（4481字）
1974年，J．J．Molina和Rowland曾就制冷系统大量耗用氯氟烃造成同温层臭氧出现部分空洞，向人类发出了不可低估这一后果的警告。
根据科学家最近测算，同温层臭氧浓度近年来约下降2%～4%，导致温带地区地球表面生物有效紫外线辐射增加8%(M．M．Caldwell等，1977)。根据B．Palenik等1991年的研究报告表明，紫外线辐射的增加会左右生物活性自由基的产生，有机物的光分解以及痕量金属元素的可利用性等化学环境的变化，而这些变化对生物既可能有害也可能有益。许多研究表明，波长短于290nm的紫外线波段其能量很易被蛋白质吸收，它对植物的光合作用、蒸腾强度、叶片伸长、呼吸作用以及生物量的配置等都会产生影响。
有证据表明，全球正在出现臭氧层的逐渐消蚀。
由于同温层臭氧吸收大量的紫外波光，因而臭氧减少将导致有更多的紫外线辐射到地球表面上。
1．臭氧变化与紫外线辐射。臭氧是大气中很小的一个组分。但它是大气中唯一吸收波长短于300nm光的一种气体，使这些短波光不能透过大气层辐射到地球表面，人们将波段为320～420nm辐射称之为UV-A辐射，波段为280～320nm的辐射称之为UV-B辐射，在短波段，臭氧对UV-B的吸收性能很高，少量的臭氧就足以完全阻断全部紫外线辐射，但是，在长波段它的吸收能力很弱。
M．M．Caldwell等(1981)测算了波长和太阳光谱辐照度的关系。他指出，臭氧层的降低将会使UV－B辐射显着增加。
但波长从290～315nm之间波距仅为25nm。这一区间，由于臭氧的吸收将会使UV-B辐射以4个数量级下降。
科学家在研究臭氧变化时已提出了“光谱适应性”这一概念。它表明由于臭氧减少使太阳辐射发生变化的模式与生物光反应的特殊光谱特性之间的适应性。
光谱适应性是对臭氧变化进行生物评价的一个重要基准值，通常以辐射放大因子(RAF)来表示。RAF值就是指一定数量的臭氧降低使生物有效辐射的相对增加量。
2．紫外线辐射与纬度的关系。据测算，太阳UV-B辐射随海拔增加而变化。
海拔每增加1000m，UV-B辐射增加14%～18%(M．M．Caldwell等，1980)。在自然界，臭氧层有一个自然的纬度梯度，在赤道臭氧层最薄，而在两极臭氧层最厚。在不同纬度时太阳UV-B辐射发生的变化大于臭氧减少UV-B辐射预期发生的增加量，在北纬40度的6月21日，16%的臭氧浓度下降将导致生物有效辐射增加47%。这相当于在臭氧浓度不降低时，纬度南移20度(Caldwell，1986)。天气晴朗时，在热带和北美温带地区，UV-B辐射差异很可能达2个数量级。因此，在温带地区即使臭氧浓度下降颇大，其有效的UV-B辐射强度可能仍不及赤道热带地区，但是在赤道地区，臭氧的减少会导致UV-B辐射超过近代地物史上地球表面所承受过的辐射剂量。
就太阳紫外线辐射本身总量而论，由于臭氧降低而引起的紫外线辐射增加量是微不足道的。但是，增加的这部分紫外线会对人类赖以生存的生态环境产生重大的影响。正是这种增加的UV-B短波辐射往往控制和改变了植物体内的许多重要光化学反应和生理过程。
紫外线辐射，尤其是UV-B辐射一般认为是一种有害的辐射。
但是增加UV-B辐射对植物乃至延伸到整个生态系统的潜存影响和后果，是一个较为复杂的研究领域。Caldwell(1981)概括了太阳UV-B辐射增加对高等植物可能会引发的影响和后果。
1．对植物生长的影响。人们研究UV-B对植物生长的影响，将着眼点主要放在光合作用上。
W．Iwanzik等(1983)指出，UVB辐射会导致光合作用部分抑制，这是由于UV-B辐射被光合系统Ⅱ反应中心吸收所致。在实验室或温室条件下，用类似于太阳UV-B辐射处理许多植物后获得的结果已经表明了UV-B辐射对光合作用的伤害作用(W．B．Sisson，1981；A．H．Teramum等，1984)。但Mirecki等在田间条件下，用滤片除去天然的UV-B辐射，或用UV-B辐射灯补充正常的太阳辐射，都很难看到这2种处理在整个生长季会对植物的光合作用和生长产生预期的影响。他们认为在田间条件下不能检测到UV-B辐射影响的部分原因，是植物在田间条件下比在温室或实验室显示了更大的变异性；田间条件降低了植物的敏感性；而C．W．Warrner(1981)和R．M．Mirecki(1984)则认为在田间条件下植物除受到太阳UVB辐射外，还受到强可见光辐射，而在强可见光条件下生长的植物对UV-B的敏感性大大降低。
R．H．Biggs(1981)对生长在控制环境室低光辐射下的19种大豆进行了比较，发现所有供试大豆受到UV-B暴露后，都降低了叶面积生长，各品种之间在降低的程度上有相当大的差异。根据R．M．Mirecki(1984)的研究，UVB辐射处理能使大豆的纯光合作用下降低的程度上有相当大的差异。
根据R．M．Mirecki(1984)的研究，UV-B辐射处理能使大豆的纯光合作用下降13%；非气孔导性下降29%，气孔导性下降27%。同时指出，大豆对UV-B的敏感性受长波光的影响。
一种在UV-B处理前或处理时提供的高光合电子流密度光照(PPFD)，能明显降低大豆对UV-B辐射的敏感性，他们获得的结果进一步论证了A．H．Teramura(1983)关于高光辐射能降低或消除UV-B辐射对大豆和小麦叶片光合作用的抑制影响的结论。M．Tevini(1983)和C．T．Beggs(1986)等则认为，不能简单地从降低光合作用来评价UV-B降低植物生长的影响。
实际上，由于UV－B引发的吲哚乙酸(IAA)及光氧化作用和(或)对DNA的直接伤害都会加重降低植物生长的作用。另外，其他发色团化合物也会延缓和降低植物生长。
除了降低生长以外，UV-B辐射也会使不同植物器官的生长位置发生变化，如改变节间长度以及叶和茎的形态。P．W．Barnes(1988)认为，对孤立生长或单个培养的植物，植物器官在生长位置和形态方面不会受到明显影响，但对混交的群生植物就不同。
这些形态变化会使一种植物比另一些植物截留更多的阳光，从而出现种间的竞争变化。J．F．Bornman等(1991)用纤维光学显微探针研究增加UV-B辐射对油菜、苜蓿等植物叶片光学性质的影响，发现UV-B暴露会使叶片的光学微环境发生变化。
这些变化是由叶片色素含量和解剖结构的变化而引起的。
2．对植物次生化学特性的影响。K．Hahlbrock(1979)和E．Wellman(1983)等指出，对UV-B波段的光谱吸收相当专一的光系统能缓解高等植物中莽草酸途径改变的诱发。这条途径参与了从黄酮类到绿原酸和木质素等多系列植物化合物的合成。植物体内生物合成的调节，不仅取决于如生长阶段、组织类型等内源因素，也取决于如损伤、病原侵入和各种非生物环境变化等外源因素，但是，在生物合成的控制中，光诱发起着特别重要的作用。根据Hahlbrock等的研究表明，一些光系统如植物色素，蓝光受体和UV-B受体等参与这种调节作用。肉桂酸(Cinnamic acid)是作为UV-B受体的竞争者，UV-B辐射能使该酸的反式异构体转变为顺式异构体。可以设想该酸异构体的数量和结构形态在完成苯丙氨基酸氨化酶的调节作用中起着重要作用，而该酶是莽草酸途径的一个关键酶。陈树元(1990)在康乃尔大学与Mandl合作进行的UV-B辐射对草本植物(Landsberg)色素合成影响的研究，也发现经UV-B处理的植株叶片中黄酮类化合物明显增加。根据M．Jacobs等(1988)的研究表明，莽草酸途径的产物在植物的生长调节和基因引发等生化过程中起着多方面的作用。
特别是有大量证据表明黄酮类化合物作为“内部的过滤器”在生化调节中起着重要的作用。因为它能吸收和有效地降低辐射到植物组织上的UV流量。
如果增加UV-B辐射能引发莽草酸途径产物发生变化，就会带来在群落和生态系统水平上的许多影响。因为该途径产物是高等植物抗食草动物和病原体的重要化学保护物质，而且它们也决定了农作物尤其是叶类蔬菜的质量。J．D．Horner(1988)的研究表明，植物体内酚化物含量变化不仅对每株植物，而且对已死植物的分解都有影响，因为酚化物尤其是木质素含量对枯枝落叶分解的速度和程度以及对营养循环起着重要作用。在分解和营养方面的变化会对包括矿制营养循环和碳链的裂解在内的生物地化循环产生影响。
碳链的裂解对全球CO2水平上升尤为重要。另一方面，由于全球CO2含量增加，为植物的次生代谢提供了更多的碳素，这又会造成植物酚化物含量的增加。
不同种类的植物，不仅在莽草酸途径的代谢产物方面，而且在不同的光系统参与生物合成的调节程度上都各不相同。S．D．Flint等(1985)植物有保护自己免受过多UV-B辐射危害的自我保护机制。
日本科学家研究了从紫外到红外(260～735nm)不同波长的作用光谱对高粱幼苗花青素形成的影响，发现在波长290、650、385和480nm处出现4个作用峰，而以UV-B辐射(290nm)产生的峰值最高。又根据这些作用峰对远红外光辐射有不同反应，因而认为UV-B诱发花青素的形成中涉及到二种不同的光受体，一种为不受红外光影响在290nm处有一吸收峰；另一种则对红外光敏感，能吸收蓝光和远红外光的植物色素。
3．对植物生殖生长的影响。J．F．Jackson等(1983)指出，DNA吸收了UV-B后能加快成熟过程和导致遗传性DNA的损伤。
据Beggs等的研究，植物体内有修复系统，它们能有效地恢复某些受到损伤的DNA。S．D．Flint(1983)和F．W．Martin等(1970)发现，在雌性萌发器官周围吸收UV的组织能很好地保护这些生殖器官。
在UV对花粉影响的研究方面，Uber指出，UV能透射过植物的花粉壁。
P．L．Pfahler(1981)发现，UV辐射能抑制花粉管延长，Flint等(1984)认为，接近温带地区太阳强度的UV-B辐射并不会显着抑制某些温带植物的花粉萌发。
但是，在热带地区现有强度的UV-B辐射，已有记录表明能抑制某些植物花粉的萌发。不过，在这方面被研究的植物种类寥寥无几，热带植物的花粉萌发特性尚待研究，是否现有的UV-B辐射或提高太阳UV-B辐射会引发萌发组织的遗传基因变化，目前仍然还是一个尚待解决的问题。
(江苏省植物研究所陈树元撰)