动物多倍体的遗传和进化

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1060页（2975字）

动物中的多倍体多发现于低等动物。

Salemaa发现甲壳纲中冰川残留种Pontoporeia affinis是两性生殖的多倍体，染色体数目2n=52，核型中有96个染色体臂，而它的二倍体祖先P．femorata染色体数为28，染色体臂数为50。鳃足亚纲的Artemia salina，陆生动物Trichonicus spp则是无性生殖的多倍体。

在涡虫纲、寡毛纲中的多倍体则常常是两性同体的个体。昆虫中已报道的多倍体有近百种，合都是以孤雌生殖方式繁殖的。

有的多倍体有假受精现象，即需要精子来激发卵的发育，但精子不给发育的卵子任何遗传物质。在脊椎动物中，1945年，Svardson首先发现鲑科中存在多倍体类型。

根据染色体臂数，有无多价体，核DNA含量和通过电泳区分的复等位基因位点，现认为该科所有种，包括鲑鱼和茴鱼等都是四倍体。同鲑鱼一样，整个胭脂科的鱼也都是四倍体。在鲤科中，金鱼是明显的四倍体。在鲑科中除发现一些四倍体物种外，还发现裂腹鱼，昆明裂蝮鱼和大理裂腹鱼是六倍体。在作为活化石的古鱼类中，也存在着多倍体，如北美洲匙吻白鲟和鲸鲛鲟是四倍体。在两栖爬行类中，多倍体的种和种群的数量在不断增加，几乎所有的多倍体都与二倍体有关。

许多种有在形态上非常相似的二倍体“同形种”，但没有象鱼类那样有明显的多倍体科、属。无尾两栖类中，巴西的Ceratophrys dorsata和阿根廷的C．oruafa都是八倍体。六倍体的物种有Xenopus ruwenaoriensis。四倍体的物种有非洲的爪蟾、美洲的雨蛙和新疆的绿蟾蜍等。

北美的食用蛙是三倍体物种。有尾两栖类中，多倍体蝾螈主要是三倍体类型，如A．trembayi，A．platineum和A．texanum等。

爬行类中，蜥蜴的三倍体较多，如Lacerfa，armenica，L．dani，Cnemidophorus opafae和C．uelox等。到目前为止，鸟兽中尚未发现有多倍体物种。

在动物多倍体的研究中，多价体联会一般被当作同源性的证据。

在减数分裂中若出现多价体，推测该多倍体是同源多倍体。南美洲的Odontophrvnus americanus有2n=44的二倍体和四倍体。观察二者的减数分裂行为，发现雄性二倍体的D．americanus具有11个二价体，而四倍体O．americanus从一个精母细胞有一个四价体到11个四价体不等，大部分精母细胞的四价体都在6个以上。

这些具有四价体的多倍体被认为是同源多倍体。然而，对于一个同源多倍体来讲，不时发生的突变会改变原来的遗传和染色体结构，可能会丧失同源性，使同源多倍体逐渐二倍体化。二倍体化致使基因组中就遗传物质的染色体数目讲是多倍体，就染色体上特性基因表达水平来讲是二倍体。有人对鲑科虹鳟鱼的异柠檬酸脱氢酶进行了电泳分析，发现在一个位点有4个等位基因，A．A′．A″和A。

这与四价体的存在是一致的，即是同源多倍体。但在褐鳟鱼中，山梨醇脱氢酶又有两个独立的基因位点，表明这个同源四倍体已发生了二倍体化。用DNA分子杂交的方法可检出同样基因位点的2个基因1%的碱基误配，并可用来在种属水平上确定分类单位和发生分化的时间。用限制性内切酶直接研究DNA的多样性，也是一种十分优越的方法，很大程度上避免了基因剂量问题，在电泳结果含糊不清的一些研究中，广泛采用这种方法。

但限制性图谱的方法也有一定的局限性，大部分酶又只能识别4～6个核苷酸长的顺序，在大部分DNA中平均几百个核苷酸才有一个这样的顺序，只有碱基的变化正好发生在限制性酶识别的顺序中，才能被检测出来。要作根本的比较，DNA顺序的测定是唯一的方法。

动物多倍体的起源，一般认为孤雌生殖的多倍体首先经过一个孤雌生殖的二倍体阶段，建立了孤雌生殖的繁殖形式后再发生多倍体化。三倍体的形成概括起来有3种方式，二倍性卵的受精、杂种发生和第二极体的保留。

三倍体是通向多倍体的中间阶段，它向四倍体发展有可能是成熟分裂受抑制或出现核内有丝分裂，产生二倍性配子，与正常的单倍性配子结合，发展形成四倍体个体；再有可能是三倍体个体产生的二倍性配子相互结合，形成四倍体。如正常孤雌生殖的三倍体雌蜥蜴卵受精后，有时偶尔产生雌性或雄性的四倍体，形成四倍体的物种，然而，有些四倍体更有可能是来自于二倍性的受精卵的加倍。

减数分裂或成熟分裂的异常是导致四倍体的主要原因。环境因子，如冷、热刺激或辐射等作用于二倍性受精卵，可使染色体加倍，形成多倍体。

许多多倍体动物的起源都与更新世剧烈的冰川作用有关，可见环境因子在多倍体形成中的重要作用。倍性更高的多倍体，可能从四倍体发展而来。

动物多倍体在进化上的意义最主要的是它为动物进化中的重要步骤提供了必要的额外的和没有受约束的基因位点。两栖类比鱼类DNA水平显着增加可能就是由多倍性提供的，其他一些重大的进化步骤可能也与DNA水平的增加有关。

越来越多的多倍体动物，在适应性方面明显胜于二倍体的物种。在蜥蜴类中，孤雌生殖的三倍体蜥蜴已取代和消灭了它们的两性生殖祖先。

单性生殖与多倍体有双重关系。它提供了一种新种形成的，可能还没有完全稳定的繁殖机制，同时又为额外出现罕见的多倍化事件提供了充分的机会。

鱼类中，一般化类型中的DNA含量最高，最特殊化的DNA含量最低。在鱼的一些类群中，专化作用和DNA继续丢失，使DNA可能下降到能容许的最低水平，再低就不能发生额外的适应性。

如果没有足够的未承担任务的DNA为常常与适应相辐射有联系的各种新种编码，就是发生了一种导致适应上突破的专化作用，进化上也不能利用它。解决这个问题最有效的途径是通过多倍体化。

随着各种新技术的应用对动物多倍体研究的影响，从群体、细胞和分子水平的研究中，得到越来越多的数据表明自然发生的动物多倍体，在群体遗传学和物种形成中可能起着一种有意义而重要的作用。

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(新疆师范大学吴敏副教授撰)