脊椎动物多倍体

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1062页（3912字）

通常脊椎动物生殖细胞具有单套基因组，称为单倍体；体细胞具有两套基因组的称为二倍体；比二倍体多一套或多套基因组的称之为脊椎动物多倍体。

它是通过多倍体化或基因组重复实现的，是进化中DNA量递增的重要方式。多倍体在植物中相当普遍，无脊椎动物中亦为数不少，但在脊椎动物中却比较少见。

脊椎动物多倍体的发现和研究，不仅对于研究进化生物学、物种形成、受精生物学、胚胎发育的启动机制、两性动物如何产生无性克隆动物的机制等理论问题有重要意义，而且对于增加动物生产量、提高和改良品种性能等生产实际亦有重要的作用。

比卡克(M．L．Becak)于1966年首先发现一种南美细趾蟾无尾两栖动物是两性四倍体。

同年前苏联契尔法斯(H．Б．Чeрфаc)报道了银鲫是非两性生殖的三倍体。60年代，美国学者又发现分布在美国西南部、墨西哥北部的孤雌生殖的鞭尾蜥多倍体。

尔后，在世界各地陆续发现不少的脊椎动物物种或居群，并对它们在自然条件下和实验室饲养条件下进行多学科综合研究，包括形态学、分类学、生态地理分布、遗传学(染色体、基因频率、酶、蛋白电泳、线粒体DNA等)、细胞学、组织胚胎学、生物化学、组织器官相容性(皮肤移植)等，对其起源、分类、进化、发生机制等问题进行了探讨，取得不少有意义的结果。

脊椎动物多倍体化一般导致染色体数目(臂数)、核DNA和基因位点的倍性增加，还发现某些多倍体的细胞大小和体积发生倍增现象，减数分裂时常有多价体出现。

随着时间的推移和突变的积累，多倍体能逐渐二倍体化，表现出核DNA量、某些基因位点的次生性减少，多价体的减少以至消失等。按发生时间的迟早，脊椎动物有老多倍体(如鲤亚科的和胭脂鱼科的鱼类)和新多倍体(如鲑鳟鱼类)之分。

脊椎动物多倍体的起源有两个途径：一是直接从二倍体类型起源，其中又有两个方式：(1)二倍性配子的形成和相互结合；(2)二倍性合子受环境条件诸如温度、射线和某些化学物质的影响直接得到四倍体胚胎。第二个途径是通过单雌三倍体类型作为中间桥梁间接地向四倍体(偶数多倍体)发展。

三倍体类型的减数分裂一旦被抑制或出现核内有丝分裂，将产生三倍性配子，如果此配子与单倍性配子相结合，将会形成四倍体合子。

关于单雌三倍体，一般认为是杂交起源的，根据杂交亲本可分为同源多倍体和异源多倍体两种类型，前者亲本为同一物种。后者则为不同的物种，分布在墨西哥西北部的胎鱼将科(Poecilipsis)属有3个单雌性三倍体物种，就是由两个同域分布的P．monoche和P．lucida杂交得来的。

它们的生殖方式是雌核发育(gynogenesis)，其配子发生是成熟分裂前进行核内复制，使其成为六倍性，尔后正常的减数分裂形成三倍性配子，接受同种的或异种的精子刺激而不融合，最后发育为三倍体胚胎。据研究，云南高原湖泊的高背鲫大致亦有相似的生殖方式。塞欣斯(S．K．Sessions)1982对北美大湖地区的三倍体有尾类Ambystoma platineum和A．tremyblayi作了细胞遗传学研究，表明这两种三倍体是由同域分布的A．jeffersonianum和A．laterale杂交形成的，杂交所得雌性在卵子发生时显示前双线期的染色体复制，形成二倍性卵子，这种卵子分别与上述两个亲本种的雄性精子结合而成两个全雌性三倍体物种。研究得较好的美洲单雌性三倍体鞭尾蜥，采用孤雌生殖方式。美国学者科尔(C．J．Cole)对野外的和饲养在实验室已有七代的无性生殖的血色鞭尾蜥(C．exsanguis)的观察研究，表明群体内无一雄性个体，在雌性生殖道内没有发现精子，组织学观察证明是雌性，因此它是一种全雌性物种。

多学科研究资料表明该种是由C．burti X C．inornatus X C，scalaris杂交得来的。又如单性鞭尾蜥(C．uniparenus)是由两个同域分布的亲本种C．inornatus和C．burti杂交而来。

据知，约有10种鞭尾蜥多倍体物种是杂交起源的。

脊椎动物多倍体有两种生殖方式。

一是两性生殖，一般偶数多倍体采用，如鲑鳟鱼类、鲤亚科的和裂腹鱼亚科的鱼类、鲟鳇鱼类以及大多数无尾类多倍体。二是非两性生殖，它包含两种类型：(1)孤雌生殖，如大多数三倍体单雌爬行动物；(2)雌核发育，如某些鲫鱼、鳅科鱼类，鳉形目胎鳉属的和帆鳉属鱼类，鲤科属的鱼类等水生脊椎动物。非两性生殖方式一般为奇数多倍体所采用。

脊椎动物多倍体形成的细胞遗传学机制包括：(1)卵母细胞的核内有丝分裂，使染色体加倍；(2)减数分裂异常，极体被裹入与雌原核结合而形成双倍核；卵子过熟及温度刺激，阻止极体排出而成双倍核；(3)受精卵首次分裂失败亦可使染色体加倍。

根据这些机制、多倍体可用人工方法进行诱发，通常有(1)生物学方法。即杂交，特别是远缘杂交方法，但在脊椎动物中未见成功报道。

(2)化学方法。多采用纺锤体抑制剂，如秋水仙素(碱)，使染色体加倍。(3)物理方法。包括温度(冷休克、热休克)、射线、静压力等。这些方法曾获得鱼类的和两栖动物的人工多倍体，但其经济效益远不如植物多倍体的显着。

通过近30年的研究，已知脊椎动物多倍体主要发现在性染色体尚未分化或处于分化初级阶段的鱼类、两栖类和爬行类，而鸟类和哺乳类中未见报道。

在圆口纲和软骨鱼纲中有为数很少的多倍体，硬骨鱼纲的软骨硬鳞鱼亚纲的鲟科鱼类有不少多倍体物种，如中国一类保护动物中华鲟4X=240±；在真骨鱼类中，鲤形目的鲑鳟鱼类、鲤形目胭脂鱼科中的中国亚洲胭脂鱼4X=100；鲤科的鲤亚科和裂腹鱼亚科鱼类，4X=100、6X=150±。鲃亚科金线鱼属和鲈鲤属、鲃亚科中结鱼属、四须鲃属和鲃属的某些种为四倍体，4X=96～100。还有雅罗鱼亚科的属、拟鲤属的某些种(居群)为三倍体或四倍体。此外，鳅科的花鳅属和泥鳅属的某些种为四倍体。鳉形目中胎鳉科帆鳉属和胎鳉属的某些种(居群)为三倍体。肌鳍鱼亚纲非洲肺鱼属的Pnotopterus、dolloi也是多倍体物种，4X=68，DNA量163pg。

有尾类中钝口螈属有两个三倍体(3X=42)物种，另有四倍体(4X=56)居群。鳗螈科中的Pseudobrnchus Striatus4X=64、Sirenlac-ertina4X=52。

无尾类中则爪蟾蜍、。Neobatrachus、Ceratophrys、Odontophrynus、Pleurodema 蟾蜍、蛙属，Tomeptema、Phyllomedusa盘舌蟾、雨蛙等属的一些种和居群为多倍体。两栖类的多倍体约有23种(居群)。

爬行动物的多倍体则有臼齿蜥科鞭尾蜥属的，壁虎科地蜥虎属、蜥虎属、锯缘蜥虎属、异背蜥虎属的，鬣蜥科蜡皮蜥属的某些种和居群为多倍体。

上面所列表明多倍体在整个脊椎动物中所占比例是很小的，且主要出现在低等脊椎动物内。在鱼类可见到整科(胭脂鱼科)、整个亚科(鲤亚科、裂腹鱼亚科)、整个属(金线鱼属和鲈鲤属)为多倍体类群；而两栖类和爬行类则主要在种级和居群的分化上。

脊椎动物多倍体主要分布在高纬度高海拔地区和环境条件恶劣的顶极群落生态龛里。对于它们特别是单雌多倍体如何进行分类命名，有人则主张只要它们具有可鉴别的性状组合，有独立基因库，占据特有的生态龛及地理分布，有生殖隔离，均应予分类命名；也有相反的主张。

孤雌生殖的单雌爬行动物是当前的研究热点。采用多学科特别是细胞遗传学、分子生物学及超微形态学等学科的综合研究途径，继续在世界各地发现更多的脊椎动物多倍体，探讨其进化机制，寻找有效的人工培育多倍体的方法，将是今后的主要任务。

。【参考文献】：

1 李树深．动物学杂志，1980，2：52～54

2 Sessions S K. Chromosoma,1982,84:599 ～621

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(云南大学李树深教授撰)