昆虫免疫
出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1093页（5188字）
它是昆虫防御病原和寄生物保护自身的防卫能力。
昆虫免疫反应没有免疫球蛋白的参与，没有完整的补体系统，免疫反应的专一性不强，其特点是反应期较短，可快速杀灭活菌，并能诱生广谱性抗菌蛋白质，及时提供辅助性防卫物质。昆虫完整的表皮和肠道某些结构(围食膜)和生化性质可限制病原或寄生物侵入，或对侵入异物限制其活动，或阻止其进一步发育，起屏障性防卫作用。
昆虫血腔中含有的血细胞成份和体液因素是昆虫免疫系统的主要成份。
昆虫免疫研究始于19世纪。
美国科瓦列夫斯基(Kowalevsky，1883，1887)和法国柯纳特(Cuenot，1896)分析了血淋巴清除细菌过程中血细胞的作用。1920年，法国梅泰利尼科(Metalnikow)和里昂的巴约(Paillot)确证了在鳞翅目幼虫中注入稀释的细菌培养液，可获得抗菌活性。此后10多年发展为两个不同的学派，梅泰利尼科(1933)强调抗菌力主要由细胞反应维持，而巴约侧重细胞产生的可溶性体液因子参与免疫反应；然后的研究几乎中断。50年代后期对昆虫免疫中细胞因素和体液因素的性能进行了新的研究尝试；关于细胞免疫反应，自从电镜问世后，以一系列细胞生理的研究澄清了在吞噬作用和包被作用中各类循环细胞的作用，启示昆虫具有与脊椎动物淋巴组织结构和功能上明显同源性的网状造血组织。
60年代和70年代早期，对昆虫免疫体液因素的研究确认非为哺乳动物的抗原——抗体反应。
80年代开始出现突破性进展，从鳞翅目昆虫血淋巴中已分离到一些可诱导的抗菌因子，它们的结构、性征显示为具潜势的抗菌肽类、目前在鳞翅目、双翅目和脉翅目的代表种类中已定出它们的性征，并已基因克隆；其他免疫成份和酚氧化酶系统，在虫体内激活可促进免疫细胞的免疫行为，对了解昆虫免疫识别和黑化过程的分子机制已有深入，对几种昆虫血淋巴凝集素和粘附因子等已取得若干有价值的资料，对昆虫探究“非已识别”的分子机制奠定了基础，并显示出可能的应用前景。
细胞免疫 昆虫血腔中的血细胞种类，各种昆虫不尽相同，主要包括原始血细胞、颗粒细胞、浆细胞、小球细胞和类绛色细胞等，其中直接行使防卫反应的血细胞为颗粒细胞和浆细胞，这两类血细胞称为昆虫的免疫细胞。颗粒细胞内含多数颗粒，组织化学证明内中含有粘唾液素和其它糖蛋白或中性粘多糖，这些颗粒是凝集素的贮存场所。
浆细胞溶菌体内富含酸性磷酸酶，硫胺素焦磷酯。古普塔(Gupta，1986)认为，颗粒细胞行使与高等动物B－和T－淋巴细胞以及巨噬细胞和多型核白血球的等同功能，而浆细胞与脊椎动物的杀伤T－淋巴细胞和巨噬细胞作用相似。昆虫免疫细胞膜的超微结构和分子结构目前全然不知，一般认为含有糖脂和糖蛋白成分，在糖脂和糖蛋白分子上通常发现的单糖是半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖和唾液酸。
颗粒细胞和浆细胞和免疫功能包括吞噬作用、结节形成和包被作用。
当侵入异物体小数量少时，单个颗粒细胞和浆细胞可将其吞噬，1901年梅奇尼可夫(Metchinikoff)首次报导一种金龟子的血细胞趋向炭疽杆菌和白喉杆菌释出物移动。吞噬过程一般包括几个连续性步骤：(1)趋化作用。
吞噬细胞对侵入异物的定向移动反应。引起趋化因素来自虫体体液的类补体物或细胞的某些释出成分。
一些微生物如细菌和病毒可产生趋化物质，对昆虫起外源趋化因素的作用。(2)调理作用和识别作用。
昆虫吞噬细胞具有识别“己与非己”的能方，遇到病原微生物等颗粒物后，通过识别其表面的某些性征－免疫识别受体，并借助某些体液因素(调理素)的协同作用可促进对异物的吞噬。(3)吞入作用。
吞噬细胞与异物颗粒接触后，可形成局部的胞饮囊将之吞入(如细菌病毒等)形成吞噬小体，或伸出伪足将颗粒物包入。(4)杀灭、消化。吞入异物后由于细胞代谢加强糖酵解作用，吞噬小体内酸度增加，可起抑菌和杀菌作用，同时吞噬细胞的溶菌酶可水解细菌的胞壁进一步杀灭。
侵入小型异物数量多时，两类细胞即将之凝聚，形成结节，附于虫体的一定部位，然后杀灭。
侵入异物较大时(线虫)则由颗粒细胞释出类似酸性粘多糖的粘稠性物质，覆于异物表面，作为信息物动员浆细胞趋向异物，与颗粒细胞协同将异物包被形成厚的黑色鞘，此不透性屏障可阻止寄主和寄生物代谢物质的交换，引起异物死亡。
体液因素 昆虫体液免疫因素目前研究最多的是凝集素、酚氧化酶和抗菌蛋白质等。
1．凝集素：它是体液免疫因素的主要成分，能凝集脊椎动物的红血球和一定的微生物；它来源于血细胞，其他非血细胞来源有脂肪体和围食膜等。凝集素是一类对糖基有特异性结合力的蛋白质(糖蛋白)。
在比较免疫学中，昆虫凝集素类似于脊椎动物的免疫球蛋白，起抗体作用，借荧光标记或同位素标记法等可证明免疫细胞表面受体位点的存在。1952年伯恩海莫(Bernheimer)最早报导了鳞翅目昆虫血淋巴中的凝集素，在46种幼虫中发现10个种有凝集素。迄今已在双翅目、鳞翅目、蠊目、直翅目、鞘翅目、竹节虫目和蜻蜓目的昆虫有了凝集素报导，研究较多的种类如麻蝇，体壁致伤后诱生的凝集素已鉴定其由6个亚单元组成，该凝集素对半乳糖有专一性(Komano、1980、1981)。凝集素的生物学功能可凝集侵入的微生物，实验证明，美洲大蠊经注入四膜虫后，凝集素可使之凝聚不动(Seaman，Robert，1968)；锥虫病原媒介昆虫－猎蝽含有两种凝集素可凝集锥虫。
已知一些甲壳类动物的凝集素在免疫中有调理作用(Rowley，Ratcliffe，1980)，关于昆虫凝集素的调理作用报导较少，已知美洲大蠊凝集素无调理作用(Ratcliffe，Rowley，1983)，而亚洲玉米螟凝集素有一定的调理作用(程振衡、孙勇，1992)，表明不同昆虫防卫机能不同，各种体液因素发挥的作用不同。
2．酚氧化酶：昆虫免疫反应中黑色素的沉集与愈伤、结节形成和包被作用有关，这些反应源于血淋巴中酚氧化酶及其底物的存在。
除极少数报导外，目前已知酚氧化酶均以酶原形式－原酚氧化酶存在。原酚氧化酶存在于血细胞中，还存在于血浆和血清中，在常态昆虫中血浆中还存在原酚氧化酶的抑制物。
原酚氧化酶在免疫反应中的激活包含一个序列性活化阶梯(Soderhall，1986)，活体外实验可为蛋白酶、β-1，3－聚糖和脂多糖活化，细菌胞壁和酵母胞壁水解释出物在活体内可加强原酚氧化酶的活性。原酚氧化酶的激活酶为一类丝胺酸蛋白酶，需要有Ca++的存在方能发挥作用。
原酚氧化酶的活化产生一些粘稠性的粘附蛋白质，可作为一种调理因素的来源，在“非己”识别中起重要作用，提供分子信息促进血细胞的吞噬作用和包被作用。也有人认为，原酚氧化酶系统的活化产物粘附蛋白质多少类似于高等动物补体系统的C3b和C5b，有抗微生物和水解异物的性质，其作用犹如高等动物免疫反应中补体系统的旁路途径。研究较多的家蚕原酚氧化酶分子量已知为80000，由两个亚单元组成(Ashida，Dohke，1980)；家蝇纯化的酚氧化酶，含有很高的分子量约为340000(Yamanura，1980)。
3．抗菌蛋白质：它是一类有助于吞噬作用的体液因子，不直接加害微生物。
昆虫血淋巴中的某些天然成份可能有抗菌作用，但这方面报导很少，经诱生免疫可产生抗菌活性物质。波曼(Boman)等以大天蚕滞育蛹作实验，经注射非致病性的或热灭活致病菌，产生3类抗菌蛋白质：天蚕素、攻击素和溶菌酶。
天蚕素和攻击素在活体外对数种革兰氏阴性菌有活性，其靶标为细胞膜。已知天蚕素的分子量为4000，含有一个碱基肽链，其中主要的是天蚕素A和B。攻击素为6种相近的蛋白质，分子量为2000～2300，对大肠杆菌有活性，与天蚕素结合有增效作用，二者可能有不同的靶标。
在大天蚕和数种其它昆虫中有溶菌酶(BomanHultmark，1987)，早期已知溶菌酶是血淋巴和肠道中主要的抗菌因素(Mohrig，Messner，1968)。蜡螟和家蚕的溶菌酶是最早分离纯化的抗菌蛋白质，(Pownimg，Davidson，1973，1976)，溶菌酶主要破坏革兰氏阳性菌，对胞壁骨架起破坏作用。以麻蝇实验致伤诱导的一类抗菌蛋白质麻蝇毒素I是几乎相同的3种蛋白质的混合物，这些蛋白质由39个氨基酸残基组成，其不同处仅仅是2－3个残基，对大肠杆菌有活性。
昆虫的免疫系统具有复杂的多组分特性。免疫中主要的监视功能由循环着的免疫细胞进行，这些细胞的反应对所有类型的入侵异物均可快速减低其为害数量，其中主要功能由颗粒细胞和浆细胞行使。
目前对它们识别异物的分子基础仍不清楚，仅初步证明血细胞表面膜存在凝集素的受体位点。原酚氧化酶系统在识别中的作用尚属推论性质，因为该系统的复杂性，在活化阶梯中产生的设想性识别分子还未分离到。血细胞的防卫反应在结节形成和包被作用中包含有血细胞－入侵物和血细胞－血细胞之间协同的防卫反应，其间的信息联系尚不知。体液因素中溶菌酶、天蚕素和攻击素等抗菌蛋白质来自血细胞和脂肪体，在常态昆虫血淋巴中存在这种蛋白质，在防卫反应中血细胞可释出信息物启动脂肪体合成补充性抗菌蛋白质加强防卫能力。
活体外实验还证明，细菌表面膜的成分可作为脂肪体合成抗菌蛋白质的激发剂；关于免疫反应中基因表达的控制和它们的作用方式，目前一些实验室正在研究之中。
昆虫免疫研究当前的侧重点是理论上从分子水平阐明“己与非己”的识别机理，世界上各有关实验室分别从凝集素和酚氧化酶两类体液因素方面在继续深入研究。
另从应用前景着眼，也已得到若干启示，已报导的主要是昆虫抗菌肽被认为在水解途中起抗菌作用，如天蚕素其靶标为细胞膜，此专一性和稳定性可确定在细菌感染中有抗菌的实用性。
一些有益的微生物能被选择用于克隆抗菌肽。凯斯蒂(Casteels，1990)、江森(Josson)等以本身对肽有抗力的乳酸杆菌建立了可用的表达系统。卡亚(Kaaya，1989)报导，溶菌酶在人、家畜和家禽中用以抗御细菌感染存在潜在势能。
此外，抗菌肽的克隆对植物数种疾病有较高的抵抗力，还有在成熟种子的贮存蛋白质中产生抗菌活性肽表现也有可能性。关于凝集素在机体内的生理功能受到人们的重视，有些凝集素可促进淋巴细胞行有丝分裂，还能凝集肿瘤细胞和形变细胞，可作为研究细胞表面结构和功能的探针，目前已成为生物学和医学某些研究领域不可缺少的探测工具。
1982年，中岛(Nakajima)等对麻蝇凝集素的研究表明，小白鼠巨噬细胞借之可使癌细胞溶解，展示昆虫凝集素存在可喜的应用生物工程近代技术人工大量生产用于实践的新型抗生素和新型的无公害杀虫剂已有可能，预期不久的将来会有商业产品逐步面市。
。【参考文献】：1 Boman H G,Hultmark D.Ann Rev Microbiol. 1987,47:103～ 26
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(南开大学程振衡撰)