骨骼肌的分化、发育、生长与成熟

出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《肉类工业手册》第12页（2276字）

骨骼肌主要附着在骨骼上，是食用和肉制品加工的主要原料肉。了解了它的起源与发育机制，对于提高肉类质量，增加肉类产量有着重要意义。

(一)骨骼肌的胚胎学发育

生长和发育的早期，新组织的形成主要是靠有丝分裂。组织在分化过程中有两种有丝分裂：第一种是增生型，每个子细胞与亲代细胞完全相同，这种有丝分裂只增加细胞数目而不改变组织的特性；第二种为量子有丝分裂，单一有丝分裂的一个或两个子细胞可能与亲代细胞不同。

中胚层中的胚胎性结缔组织称为间质组织，它分化成两个不同的细胞类型——成肌细胞和成纤维细胞。结缔组织是从成纤维细胞发育而来，而成肌细胞是最初级的肌细胞。

1．肌肉的形成

中胚层的间质组织细胞经过量子有丝分裂形成成肌细胞和成纤维细胞，成纤维细胞进一步分化成不同的结缔组织，而成肌细胞分化形成肌肉组织。成肌细胞出现后，先经历一增生性有丝分裂，然后才开始分化。

2．肌原纤维的形成

肌肉形成的另一明显时期为成肌细胞期。成肌细胞是能够互相融合形成肌管的细胞。幼嫩肌管合成肌球蛋白和肌动蛋白，并开始形成肌原纤维。肌管是细长多核结构，由成肌细胞融合而成。开始时，肌管内先出现几个非横纹的肌原纤维。随着肌肉形成过程的进行，肌浆网膜下的肌原纤维首先变成横纹。通过肌管的纵向融合，每个肌管内肌原纤维的数目增加，细胞核由中心位置移到周边，其数量也由于成肌细胞的进一步融合而增加。当肌原纤维丝在肌原纤维中成行排列时，就产生了骨骼肌和心肌的典型横纹。在肌肉发育的这一时期，肌管就具备了肌纤维的典型特征。

(二)出生后肌肉的生长和发育

肌肉体积的大量增加是在出生后进行的。体积增加的速度随家畜接近成熟期而降低。出生后至成熟期，肌纤维长度增加，直径变大，而其数量并无显着差别。这说明，出生后，肌肉生长主要是经细胞增大(包括直径和长度的增加)来完成的。

1．出生后肌纤维的生长

(1)直径的增加 每个肌纤维直径的增加是靠组成它的肌原纤维的增殖而实现的。在家畜的整个生长过程中，每个肌纤维内肌原纤维的数目可以增加10～15倍，这种增生是通过大的肌原纤维纵向分裂成两个子肌原纤维来进行的。每个肌原纤维可以分裂四次或更多。猪在出生后150d左右肌纤维的直径达到最大(图1－1－4)。不同的家畜肌原纤维直径达到最大的年龄是不同的。成熟期越早的家畜，达到最大直径也越早。

图1－1－4 猪背最长肌纤维直径随年龄的变化

(2)长度的增加 肌肉长度的增加是通过肌节增长和其数量的增加来实现的。通过对实验鼠的研究发现，虽然出生后肌节增长可使肌肉长度增加，但肌肉长度增加主要是靠增加肌节的数量来实现的。如果肌节数量增加完成以后(即肌节数量不再增加)，则由于肌节长度变化而引起的肌肉长度增加量不会超过原来的20%。

(3)不同部位肌肉的生长速度 出生后，不同部位肌肉的生长速度是不同的，大块肌肉，如腿部和背部肉，生长速度最快。同一种家畜的不同个体的最大成熟体积是有差别的，这主要是由于肌纤维数量不同而不是肌纤维体积不同造成的。在一个家畜中，肌纤维体积与家畜的体积无直接相关性。出生后，骨骼肌内细胞核数目增加，但是，肌原纤维的增生产生的肌纤维增大导致了肌肉重量与核之比的增加。肌纤维增大同样导致肌肉量与毛细血管之比的增加。这种现象会使肌肉十分发达的家畜得不到充足的血液供应，从而在应激时产生严重的后果。但在由于劳动而造成的肌纤维增大的情况下，毛细血管的数量也基本以相同的比例增加。

(4)影响肌纤维直径的因素 肌纤维直径受很多因素的影响，主要包括家畜的种类、品种、性别、年龄、营养水平和家畜的生理活动等。羊的肌纤维直径比猪和牛要小，而且其纤维直径也更一致。雄性家畜的肌纤维直径大于雌性的，去势的家畜则介于二者之间。一般情况下，肌纤维直径随年龄增加、营养提高和生理活动量的增加而增大。

2．纤维类型的分化

所有纤维在出生时都是红色，不久以后，一些纤维分化成白色和中间色。目前有研究表明，在肌肉纤维内缠绕的神经，部分地决定着肌纤维分化成白色型、中间色型或是仍维持红色型。

3．成熟后肌肉纤维的变化

家畜完全发育之后，肌肉和纤维的大小可能会由于劳动而增加，也可能会由于不活动而减小。当家畜长大且进入老年期，肌纤维的总数会减少，其余的纤维会变大。萎缩纤维的一些功能会被增大的纤维所代替，因此，老年家畜的骨骼肌中含有较少数量的纤维，但纤维的体积较大。