禾谷类染色体工程

出处:按学科分类—生物科学 农业出版社《植物细胞培养手册》第333页(4050字)

已产生了小麦种与山草属,冰草属,Haynulelia,黑麦属,Elymas种的异属杂种,和若干三属杂种(Sharma与Gill,1983评述)。此外,玉米-Tripsacum杂种曾经研究。野生种与大麦、水稻、高粱、珍珠粟、黑麦和燕麦栽培种异种间杂种也已取得。兹举例如下。

1.小麦×大麦 Farror(1904)首次试图取得小麦×大麦杂种。Kruse等(1973)产生了这种杂种。取得了它的双倍体,尽管染色体加倍了,仍然是自交不育的。

最近Islam等(1975)产生了大麦与小麦杂种。以大麦为母本可杂交性较好。但都是雄性不育,大部分F1植株表现部分雌蕊化。反交可杂交性低。但从中挑出了可育性好的添加系。也取得了小麦与大麦属的野生种如H.spontaneum,H.bogdanii,球茎大麦,和H.chilense也曾得到。28染色体小麦-大麦杂种自交不育,但用秋水仙素处理产生了可育双倍体,并用于产生具有H.chilense个别染色体的小麦添加系。Fedak等(1981)产生了T.crassum×H.vulaar e杂种。Sanchez-Munge等(1982)产生了H.chilense(同源四倍体)和H.vulgare(二倍体)杂种。这些杂种是不育的,亲本基因组间很少配对。Mujeeb-Kazi等(1983)描述了大麦×圆锥小麦杂种。

小麦×野麦具有Fusarium graminareum(结痂病)和Helminthosporium sativum抗性。小麦与E.giganteus产生了杂种。E.giganteus曾与中国春小麦杂交,产胚率1.9%,分化率0.9%。Mujeeb-kazi等(1985)报道了E.canadensis与中国春小麦的杂种,形态是亲本的中间性。与小麦轮回亲本回交后代,染色体数54-61。Mujeeb-Kazi等(1984)取6个小麦品种与野麦属和冰草属的若干种杂交,有23种与小麦杂交成功。

2.大麦×野麦 Mujeeb-Kazi等(1980)用GA与EACA取得了大麦×小麦和大麦×Elymus种的杂种。最近报道了大麦×E.patagonicus杂种(Mujeeb-kazi1985)。

3.大麦异种间杂种 Bothmer等(1983)评述了Hordeum异种杂交的进展,报道了外源基因从野生种很少转入栽培大麦。Hordeum中28个野生种中,15个曾与栽培大麦杂交,取得了4个组合,包含2个种以上。难于取得与二倍体细胞型的组合。Padilla等(1983)取得了H.chilense×球茎大麦杂种。Fedak(1983)报道了H.parodii×大麦杂种。

4.燕麦异种间杂种 野生六倍体燕麦种(A.sterilis,A.byzantina和燕麦)×栽培燕麦,产生可育F1杂种,二者间基因转移并无严重困难。但要把二倍体和四倍体野生燕麦基因转入栽培燕麦有困难,由于高不育性。那类杂交的重组体频率低,反映着这些杂种内染色体同质性低。Rajhathy等(1974)描述了不同种间和燕麦属内取得的异种间杂种的可杂交性。

5.玉米×Tripsacum 曾多次试图把大刍草和三囊草属的基因经种质渗入以改良玉米栽培品种。已知这些栽培品种具有许多需要的基因。最近描述的大刍草是高度耐病毒病的(玉米失绿矮株、玉米矮生嵌合等等)。三囊草族具有叶病和害虫抗性,广泛适应性和耐旱性。玉米与大刍草能任意杂交,出现基因组间的正常重组,但玉米与三囊草则难于杂交。Mangelsdorf与Reeves(1931)首次取得玉米-三囊草杂种。自后几个实验室曾企图产生这些杂种,从而了解把病虫抗性从三囊草转给栽培玉米。当用三囊草作母本时,杂交较易成功。Reeves(1950)采用回交和若干衍生系(比127C高20%以上)把大刍草基因渗入玉米自交系127C。为了取得反交成功,必须把玉米花丝切短,使花粉管能到达玉米胚珠。

Reeves等(1964)用玉米自交系T×203与二倍体三囊草和从与自交系回交离析出来的可育系杂交。回交衍生体的籽实产量比T×203本身或杂种配合中的较高。Galinet(1977)产生了玉米-三囊草单体添加系。每个添加系的格外染色体曾经遗传鉴定,杂交中以玉米复隐性标记母系为母本。三囊草染色体的某些位点,至少同8/10玉米染色体共有的。并于1971年发现三囊草染色体9带有玉米染色体2短臂上的六个标记基因的等位基因。

三囊草发生的种质渗入受到严重限制,由于它与玉米某些染色体的同质性低。一般言之,玉米与三囊草的部分同源染色体间交换频率是玉米的约十分之一。基于玉米与三囊草回交衍生体的基因组间配对,Engel等(1973)得出结论有可能发生广泛数量的基因转移。Stalker等(1977)得出结论,玉米与三囊草染色体间基因转移或然率,在回交的早期世代期间是高的。

最近,De Wet等(1984)研究二倍体三囊草种(T.australe,T.eundinamaree,T.dactyloides和T.laxum)与玉米的杂种。这些杂种有18或36个三囊草染色体,和10个或极少20个玉米染色体。从这种杂交衍生的一些个体具有39条染色体,但并无玉米染色体。但它们的表型像真正杂种。这些假杂种显然把玉米遗传材料渗入了三囊草基因组,而未经真实受精。其确切机理还不知道。

大刍草与三囊草难于杂交。但取得了玉米、大刍草和三囊草的三属杂种。

CIMMYT试图用远缘杂交把需要的基因从三囊草传入玉米。James(1979)做了约27000次授粉,以产生玉米×三囊草杂种。从取得的19株杂种中,14株是经典的,具有双亲的全部配子染色体组分。但产生了5株非典型杂种,它们只具有0-8三囊草染色体。

6.玉米×高粱 许多工作试图从有性和无性杂交产生玉米-高粱杂种。但未能取得真正杂种。Mock等(1973)曾授粉3419次以产生玉米×高粱杂种。取得了149粒皱缩种子。由此长成的成熟植株,表型和核型性状像母本。

James(1978)用高粱花粉授粉12844次在去包被的减短花丝,分离的和除去雄穗的玉米植株。取得了7株杂种,具有20条玉米和2-10条高粱染色体。这些F1植株低畸形生长,形态上更像玉米。但论据不足以证实是玉米-高粱杂种。

7.玉米×Maydeae旧世界血缘种 玉米与Maydeae旧世界属如薏苡属与多裔黍属杂交,未获成功。Jamaki-Ammal(1938)取得了玉米×甘蔗杂种。Li等(1954)也报道了。但未曾研究它们间基因转移的可能性。

8.高粱×甘蔗 De Wet等(1976)产生了甘蔗与籽实高粱杂种。杂种雄性不育,当用任一亲本授粉产生了后代。通过与高粱连续回交,取得了具有40高粱+4-10甘蔗染色体的雄和雌可育植株。以后世代中,甘蔗染色体完全丢失。

【参考文献】:

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