果蔬贮藏中的生理病害
出处：按学科分类—农业科学 中国轻工业出版社《果蔬保鲜手册》第45页（8474字）
果蔬由于生理失调而产生的病害叫生理病害。果蔬贮藏中最常见的生理病害有：冻害、冷害、气体伤害、缺钙等。这些病害不是由病原菌(致病微生物)和机械伤造成组织损伤引起的，而是由于环境条件不适，如温度、气体成分不适或生长发育期间营养不良造成的，生理失调是水果和蔬菜对逆境产生的一种反应。
(一)冻害
当果蔬处于其冰点以下的低温时，由于冻结而出现的伤害叫冻害。水果和蔬菜结冰时，首先细胞间隙中的水蒸气和水生成冰晶，少量的水分子按一定的排列方式形成细小的晶核；然后以它为核心，其余的水分子逐渐结合上去；冰晶的不断长大，造成细胞脱水。脱水必将引起细胞内氢离子、矿质离子的浓度增大，从而对原生质发生伤害。严重脱水会造成细胞质壁分离；脱水本身对原生质也有直接影响，它们最终都会导致原生质的不可逆变性；细胞间隙的冰晶也会对细胞产生一定的压力，使细胞壁受伤、破裂，最终导致细胞的死亡。
不同种类、不同含糖量、不同成熟度的果蔬冰点不同(表1－29)。大蒜的冰点温度较低，为－2．73～－2．49℃，洋葱为－1．90～－1．59℃，而黄瓜冰点温度仅为－0．62～－0．41℃，在水果中梨的冰点较低，葡萄、苹果的冰点低于－2℃。在同一种类果蔬中含糖量高的果蔬冰点较低。因此，对于在贮藏过程中不易发生冷害的果蔬，应根据其冰点温度来调节贮藏温度，使其在不发生冷害的最低温度下贮藏；这样可以最大程度地保持果蔬原有的品质和最长的贮藏寿命。
表1－29 几种果蔬的冰点和贮藏适温(范三红．《果品蔬菜贮藏学》，1994)
冻害的发生需要一定的时间，如果受冻的时间很短，细胞膜尚未受到损伤，细胞间结冰危害不大；通过缓慢升温解冻后，细胞间隙的水还可以回到细胞中去。但是，如果细胞间冻结造成的细胞脱水已经使膜受到了损伤，即使水果和蔬菜外表不立刻出现冻害症状，产品也会很快败坏。因此，在贮藏过程中一旦发现果蔬受冻，不要搬动，应马上提高库温(升到4℃)让其缓慢解冻；解冻后，如果果蔬没有受到伤害，则可继续贮藏。
(二)冷害
冷害是指果蔬组织在冰点以上的不适低温下，由于生理失调而产生的伤害。冷害是果蔬贮藏过程中最易发生的一种生理病害，也是限制某些果蔬不能长期贮藏的主要因素。
1．果蔬冷害的症状
不同果蔬产生冷害的温度及其冷害的症状是不同的(表1－30)。果蔬冷害的主要症状可以归纳为4类：
表1－30 果蔬冷害的临界温度及症状(R．E．Hardenburg，1986)
(1)表面产生水浸状斑或凹陷斑，例如黄瓜、茄子、辣椒、菜豆等。
(2)表面变色，如香蕉、菜豆、茄子、黄秋葵等。
(3)内部组织发生变化例如梨褐心、苹果褐心、桃、李、杏果肉褐变等。
(4)产品不能正常成熟。例如绿熟的番茄、辣椒、桃、李、杏等。通常果蔬的冷害症状往往是上述类型中的一种或多种。
2．冷害的机理
冷害温度首先影响细胞膜。果蔬受冷害后，使细胞膜发生相变。膜发生相变以后，随着果蔬在冷害温度下时间的延长，有一系列的变化发生，如脂质凝固黏度增大，原生质流动减缓或停止等。膜的相变引起膜吸附酶活化能增加，造成细胞的能量短缺。与此同时，与膜结合在一起的酶活性的改变会引起细胞新陈代谢失调，有毒物质积累，使细胞中毒。膜的相变还使得膜的透性增加，导致了溶质渗漏及离子平衡的破坏，引起代谢失调。总之，膜的相变使正常的代谢受阻，刺激乙烯合成并使呼吸强度增高。而各种酶的活性都有自己最适温度；酶的作用及酶合成的动力也受温度的影响。在一定的温度下，有些酶被活化了，有的酶却无变化。例如在冷害温度下，柠檬果皮中还原酶的活性要低于那些在非冷害温度下还原酶的活性。受冷害果蔬中过氧化氢酶的活性会增强。冷害发生时，果胶酯酶活性增加，它导致了不溶性果胶的分解，往往导致组织变软。
如果组织短暂受冷后就升温，仍可以恢复正常代谢而不造成损伤，如果受冷的时间很长，组织崩溃，细胞解体，就会导致冷害症状出现。
3．影响冷害的因素
(1)果蔬本身的因素。不同种类的果蔬对低温的敏感性不同。热带、亚热带起源的水果、果菜类、地下根茎菜类冷敏性高，一般都比较容易遭受冷害；而叶菜类的冷敏性较低。A．A．Kader(1986)根据果蔬对冷的敏感性将果蔬分为两大类(见表1－31)。绿色的番茄、芒果、香蕉、甘薯、山药、芋头、生姜等的贮藏温度不宜低于10～15℃；桃、葡萄、蒜薹等贮藏温度在0℃左右；还有一些苹果品种更适宜在1～5℃下贮藏。
表1－31 果蔬对冷敏感性分类
注：
第一类 对冷不敏感的果蔬有：苹果(一些品种是敏感的)、杏、黑莓、蓝色越橘、樱桃、海枣、葡萄、猕猴桃、油桃(有些品种对冷敏感)、桃(有些品种对冷敏感)、梨、柿子(有些品种敏感)、李、草莓、树莓、朝鲜蓟、石刁柏、力马豆、枇杷、花茎甘蓝、甜菜、甘蓝、芹菜、花椰菜、甜玉米、苦苣、莴苣、蘑菇、洋葱、欧芹、豌豆、胡萝卜、菠菜、芜菁、美国防风、抱子甘蓝、梅。
第二类 对冷敏感的果蔬有：鳄梨、香蕉、面包果、杨桃、柑橘、菠萝蜜、荔枝、芒果、油橄榄、番木瓜、鸡蛋果、菠萝、大蕉、黄瓜、茄子、网纹甜瓜、秋葵、辣椒、西红柿、西葫芦、甘薯、西瓜、山药、罗望子、人心果、红毛丹、刺梨、石榴、罗汉果、枣、费约果、茄瓜、南瓜、越橘、榴莲、刺荔枝。
冷敏性或冷害的临界温度常因果蔬种类、品种和成熟度的不同而异。同一果蔬不同品种间也存在着冷敏性的差异，如Lewis和Morris(1965)指出，甘薯中的黄泽西品种比波多利哥品种对冷的敏感性更强。品种间的冷敏性差异还与栽培地区气候条件有关，温暖地区栽培的产品比冷凉地区栽培的对冷更敏感，夏季生长的比秋季生长的冷敏性要高。水果和蔬菜的成熟度也影响冷敏性，提高产品的成熟度可以降低其冷敏性。有研究表明，将粉红色的番茄置于0℃下6d，然后放在22℃中，果实仍然可以正常成熟而无冷害；但是绿番茄在0℃下贮藏12d则完全不能成熟并丧失风味。
(2)低温程度和持续时间与冷害的关系。在冷害临界温度以下，温度越低果蔬发生冷害的时间越早，冷害的程度越深。果蔬在低温下的时间越长，冷害发生的程度越深。将甘薯放在0℃下1d就受冷害；但放在10℃中4d尚无明显伤害，超过10d后则损伤严重。又如绿色番茄放在9℃和4℃下8d，升温到20℃后，果实仍然可以正常转红；但是在0℃下超过12d果实不能正常成熟或完全不能成熟。
(3)湿度。保持贮藏环境的相对湿度可以减少果蔬冷害的发生。湿度不足，当果蔬冷害发生时，其表面会出现凹陷斑点，这主要是由于表皮和皮层脱水所致。
(4)气体成分。高浓度的二氧化碳会加速冷害症状的出现。
4．防止和减轻冷害的措施
(1)适温贮藏。各种果蔬的冷害临界温度不同，低于临界温度，就会有冷害症状出现。如果温度刚刚低于这个临界温度，那么冷害症状出现所需的时间相对要长一些。因此，防止冷害的最好方法是掌握果蔬的冷害临界温度，不要将果蔬置于临界温度以下的环境中。
(2)温度调节和温度锻炼。将果蔬在略高于冷害临界温度的环境中放一段时间，可以增加果蔬的抗冷性。但是也有研究表明，有些果蔬在临界温度以下，经过短时间的锻炼，然后置于较高的贮藏温度中，可以防止或减轻冷害。这种短期低温能够有效地防止菠萝黑心病、桃和李子果肉的褐变。
(3)间歇升温。采后改善冷对冷敏果蔬影响的另一种方法，是用一次或多次短期升温处理来中断其冷害。有许多报道，苹果、柑橘、黄瓜、桃、油桃、李、番茄、甘薯、黄秋葵贮藏中，用中间升温的方法可增加对冷害的抗性和延长贮藏寿命。如英国将苹果在0℃贮藏51d后，在18．8℃下放置5d，再转入0℃下继续贮藏30～50d，其冷害远远低于一直在0℃下贮藏的果实。黄瓜每3d从2．5℃间歇升温至12．5℃、18h，可降低采后置于20℃下乙烯的产生、离子的渗出，以及凹陷和腐烂。尽管间歇升温能够起到减轻冷害的作用，但其作用机理还不清楚。有关研究认为(Lyons，1973)，升温期间可以使组织代谢掉冷害中累积的有害物质，或使组织恢复冷害中被消耗的物质。Moline(1976)、Niki(1979)证明，受冷害损坏的植物细胞中细胞器超微结构在升温时可以恢复。
(4)变温处理。鸭梨在冷藏过程中易发生黑心病，这主要是由于采后突然将温度降到0℃所引起的低温生理伤害。目前生产上成功地应用逐渐降温的方法解决了鸭梨冷藏冷害问题。Fidler等(1969)采用变温处理，将南非核果由水路运往欧洲，在开始的4～5d采用－0．5℃，然后将温度提高到7．7℃，到达终点时，果没有发生内部褐变和不能成熟现象。采用每次降低2．7℃的方法，可以把香蕉的冷害(凹陷斑纹)从90．6%下降到8．9%，把油梨的冷害从30．0%下降到1．7%。这种贮前逐步降温效应与果蔬的代谢类型有关，只有有呼吸高峰型的果蔬才有反应，对非呼吸高峰型的果蔬，如柠檬和葡萄柚逐步降温对减轻冷害无效。如果果蔬采前已经受到冷害温度的影响，采后立即放到温暖处可以减轻损伤。例如将甘薯采后放在29．5℃中8d，可以抵消田间1℃下1d或7．2℃下4d的低温伤害；番茄在20℃下2～3d可以消除它在0℃下2～3d的低温不良影响。
(5)湿度调节。接近100%的相对湿度可以减轻冷害症状，相对湿度过低则会加重冷害症状。Morris(1938)等观察到黄瓜和辣椒在100%的相对湿度下凹陷斑减少；Mco11och(1962)观察到辣椒在0℃及相对湿度88%～90%的环境中贮藏12d，凹陷斑为67%，而在同样温度和时间及96%～98%的相对湿度中，凹陷斑为33%。Wardlaw(1961)报道，大香蕉在10℃下短时间内就会发生冷害，而用塑料袋包装的却没有冷害发生，其原因一方面是袋内的温度较高(11．6℃)，另一方面可能是袋内湿度较高的缘故。实际上高湿并不能减轻低温对细胞的伤害，高湿并不是使冷害减轻的直接原因，只是环境的高湿度降低了产品的蒸腾作用。同样，涂了蜡的葡萄柚和黄瓜受冷害时凹陷斑之所以降低，也是因为抑制了水分的蒸发。
(6)化学处理。有一些化学物质可以通过降低水分的损失、修饰细胞膜脂类的化学组成和增加抗氧物的活性来增加果蔬对冷害的忍受力，以有效地减轻冷害。贮藏前氯化钙处理可以减少鳄梨维管束发黑及减少苹果和梨因低温造成的内部降解；也可减轻番茄、秋葵的冷害，但不影响成熟。Wang等(1979)发现，乙氧基喹和苯甲酸钠都有自由基清除剂的作用，用它们处理黄瓜和甜椒，使细胞膜极性脂类中十八碳脂肪酸有较高的不饱和度，从而减轻黄瓜和甜椒的冷害。贮藏前应用二甲基聚硅氧烷、红花油和矿物油处理，可以减轻贮于9℃下的香蕉的失水和防止其表皮变黑。贮前用植物油涂布，也可减轻葡萄柚在3℃的冷害症状。
(7)激素控制。生长调节剂会影响各种各样的生理和生化过程，而一些生长调节剂的含量和平衡，还会影响果蔬组织对冷害的抗性。用ABA(脱落酸)进行预处理可以减轻葡萄柚、南瓜的冷害。ABA减轻冷害的机理，可能是由于它们具有抗蒸腾剂的活性及对细胞膜降解有抑制作用；ABA还可以通过稳定微系统，抑制细胞质渗透性的增加及阻止还原型谷胱甘肽的丧失，使果蔬不受冷害。将Honey Dew甜瓜在20℃和含有1000mg／m3乙烯的环境中放置24h，可以减轻其随后在2．5℃下贮藏期间的冷害。南瓜、旭苹果在采后冷藏之前，用外源多胺处理可增加内源多胺含量，以减少冷害。据推测，多胺可与细胞膜的阳离子化合物相互作用，稳定双层脂类的表面。此外，多胺还可以作为自由基清除剂，保护细胞膜不受过氧化。
(三)气体伤害
低氧和高二氧化碳能够抑制果蔬的呼吸代谢、乙烯合成和生理作用，延长果蔬的贮藏寿命。这是气调贮藏的原理所在。但是，如果气体成分不当，将会造成果蔬伤害的发生。在生产中，气体伤害对贮户所造成的经济损失比由病原菌所引起的腐烂或其他伤害威胁性更大。一旦果蔬发生气体伤害，将导致库中大部分或者整库果蔬的伤害，这是无法挽回的，特别是大型气调库危险性更大。因此，在贮藏过程中一定要注意合理应用气体成分。
不同种类、品种、产地的果蔬对气体的适应性不同，这与果蔬本身的生理生化条件有关。例如大樱桃、草莓、蒜薹、金帅苹果、红星苹果、韭薹等都是耐二氧化碳的果蔬，有的甚至能忍耐20%的二氧化碳；又如蒜薹、苹果、草莓、桃较耐低氧。目前国外采用超低氧(1．2%氧气)贮藏苹果，就是利用了这一特性。果蔬发生低氧伤害的主要症状，是果蔬表皮组织局部塌陷、褐变、软化、不能正常成熟、产生酒精味和异味。苹果低氧的外部伤害为果皮上呈现界线明显的褐色斑，由小条状向整个果面发展，褐色的深度取决于苹果的底色。低氧的内部伤害是褐色软木斑和形成空洞，有内部损伤的地方有时与外部伤害相邻，有内部损伤的地方常常发生腐烂，但总是保持一定的轮廓。此外，低氧症状还包括酒精损伤，果皮有时形成白色或紫色斑块。抱子甘蓝在2．5℃和浓度为0．5%O2中2周，心叶变成铁锈色，煮熟后有一种特殊苦味。甘蓝在上述条件下，分生组织褐变。花椰菜在5℃，0．5%的O2下贮藏8d，然后在10℃下3d，会出现低氧伤害，块状花序凹陷，小花呈浅褐色。当伤害不严重时，只有在煮熟后才表现出症状。亚洲梨在0℃和浓度为1%的O2下4个月，表皮会出现青铜色凹陷；鸭梨或慈梨在0℃和浓度为1%的O2下30d或浓度为2%的O2下50d可引起果肉褐变。
高二氧化碳伤害的症状与低氧伤害相似，主要表现为果蔬表面或内部组织或两者都发生褐变，出现褐斑、凹陷或组织脱水萎蔫甚至形成空腔。如苹果果心发红，苹果和梨的褐心，鸭梨、莱阳梨等白梨系统的梨对CO2非常敏感，贮藏过程中CO2超过1%时，会增加果蔬的黑心病发生率。二氧化碳伤害往往伴随着果蔬绿色的加深，这会给人们造成保鲜效果好的假象，例如二氧化碳伤害的莱阳梨表皮非常绿，蒜薹在贮藏过程中二氧化碳伤害初期比正常情况显得格外绿。在生产上，高二氧化碳伤害比低氧伤害更严重。其伤害不仅与氧气、二氧化碳的浓度、果蔬的种类有关，而且与果蔬贮藏的环境温度、湿度、贮藏时间、果蔬的成熟度等诸多因素有关。气体伤害主要是破坏了果蔬的正常呼吸代谢，在细胞中积累有害物质及破坏细胞膜的完整性。
(四)缺钙生理病害
钙可以抑制果蔬的呼吸作用和其他代谢过程。钙与细胞中的果胶物质结合在一起，形成果胶酸钙。果胶酸钙与细胞膜的稳定性有关，所以加钙能够抑制果蔬的软化，保护果蔬细胞膜结构的稳定性，减少逆境对细胞的伤害。
不同的果蔬缺钙所表现的症状不同，见表1－32。
表1－32 常见果蔬缺钙症状
果蔬缺钙主要是由于果蔬在生长过程中土壤中可以利用的钙不足或果蔬吸收钙的能力偏低所造成的。目前，为了防止果蔬缺钙，在生产上通常采用的两种方法为：
(1)喷钙处理。采前15d，每隔7d对果蔬进行喷钙处理，常用0．5%～1%的氯化钙，也可用硝酸钙；但要注意有些果蔬易发生硝酸钙中毒。
(2)浸钙处理。采后浸钙也是较常用的一种方法。浸钙的方法有常压浸钙和真空浸钙。常压浸钙是果蔬采后直接浸入1%～2%的氯化钙中，苹果应用此法可有效防止贮藏过程中虎皮病的发生。真空浸钙，钙的吸收率高、效果好于常压浸钙。但是采后浸钙只适合于对水不敏感的果蔬，采后遇水易腐烂果蔬不适合于此法。
(五)其他化学物质伤害
果蔬贮藏过程中经常发生一些化学物质引起的伤害，如保鲜剂伤害和制冷剂伤害。
1．保鲜剂伤害。
保鲜剂伤害有：仲丁胺伤害、二氧化硫伤害、酸伤害、特克多伤害、碱伤害、高锰酸钾伤害等。伤害主要是由于采后贮藏过程中保鲜剂使用不当造成的。保鲜剂都是根据果蔬对化学物质的适应性以及杀菌性能而研制的。不同的果蔬有不同的保鲜剂和不同的使用浓度，滥用或用量过度都可能引起果蔬发生伤害。
(1)仲丁胺伤害。果蔬表现的症状为果皮出现黑色的斑点，严重者黑斑连成片，并深入到果实内部组织，直至整个果蔬变黑。不同的果蔬对仲丁胺的忍耐程度不同，其中辣椒、葡萄、蒜薹、苹果、梨等耐性较强，而李、大樱桃、马铃薯对仲丁胺较敏感。
(2)二氧化硫伤害。二氧化硫是目前国内外通用的一种葡萄保鲜剂。它可有效防止葡萄贮藏过程中由于灰霉菌而造成的腐烂，并具有保鲜的作用；但是，由于其杀菌的有效浓度与对葡萄伤害的浓度相近，因此在贮藏过程中使用不当会造成果实伤害的发生。葡萄二氧化硫伤害的症状为近果蒂部的果实组织发生环状漂白斑点，严重者果面上也出现漂白斑点，伤害处易腐烂并有硫的异味。二氧化硫伤害与葡萄品种、葡萄采收时的成熟度、贮藏的温度、贮藏的湿度以及保鲜剂的释放速度有关。成熟度低、贮藏温度高、湿度大果实易发生二氧化硫伤害。葡萄对二氧化硫的忍耐程度还与本身的抗氧化系统、汁液pH缓冲容量、抗御能力有关，孔秋莲(1999)研究表明：抗氧化能力、汁液pH缓冲容量低及果实表面的蜡质结构疏松无序等是红地球葡萄不耐二氧化硫的主要原因。张华云(2000)对11个品种葡萄二氧化硫伤害阈值以及表面角质超微结构研究表明：葡萄果皮的角质层结构直接影响葡萄果面忍耐二氧化硫的能力。
(3)酸伤害。贮藏中的果蔬表面出现凹陷斑点，这主要是由于保鲜剂酸度过大或应用浓度过大所造成的。
(4)碱性伤害及高锰酸钾伤害。其症状是：近碱性保鲜剂或高锰酸钾附近的果蔬表皮变黑。
2．制冷剂伤害
制冷剂的伤害通常是氨伤害。氨会造成果蔬出现表皮变黑或凹陷的斑点。氨伤害在大型冷库中经常发生。因为大型冷库制冷剂为氨，当管道有裂缝时，便由于氨泄漏而造成氨伤害。