葡萄植株的器官形态及其生长发育特性

出处：按学科分类—工业技术 中国轻工业出版社《葡萄酒工业手册》第34页（6519字）

葡萄的植株是由根、茎、叶(营养器官)和花、果实、种子(生殖器官)组成，了解各器官的构成、机能和生长特性是制订科学管理的理论基础。

一、根

葡萄的根系能使植株固定在地面外，还是吸收水分和各种营养物质并贮存和合成多种氨基酸、激素等功能的器官。一般用种子繁殖(有性繁殖)的实生苗，它具有垂直向下生长的主根，其上形成各级侧根，分根的角度小，根系深，与茎交界处有一处对温、湿度极为敏感的部位称为根颈。而生产中多用枝条扦插，或压条繁殖(无性繁殖)的植株，其根系是由根干(埋入土中的茎所形成)和各级侧根和幼根等组成，它无主根和根颈。近地表的细根称为表层根(或称吸露根)。幼根为吸收养分、水分和有机营养物质的合成，而主根(或根干)及各级侧根主要是贮存有机营养物质和输送养分、水分与固定的作用(图1－2－1)。根毛数量很多，它能深入土粒中吸取水分和无机营养物质，是吸收的重要器官，但一般仅存活20～30天。当新根发生之前或新老根交替之际，其吸收能力主要靠根菌(它分内生根菌与外生根菌两种)，它能使土壤不溶性物质变为可溶性物质供吸收。另外还有一种气生根，一般是在多年生蔓上，当温、湿度条件适合时即产生新根，当它得不到适宜的条件时即老化(木质化)，遇干燥、高温而死亡。

图1－2－1 葡萄的根系

1－表层根 2－假根颈 3－根干(地下干) 4、6、7－各级侧根 5－根踵 8－幼根

葡萄的根系一般多分布在30～60cm处，有时也可达10余米深，但其分布的深浅与幅度则依种群、品种、土壤类型、气候和栽培技术而异。一般欧亚种群比美洲种群深。土层较疏松，深厚，肥沃，灌溉地下水位低，排水良好和施用大量有机肥和深翻100cm的条件下时其根系则深而多，反之则少。

当根系分布层的土温达到5～7℃时，根系开始活动，12～13℃时根系即开始生长，超过28℃或低于10℃即停止生长。最适宜的生长温度是21～24℃之间。一般地上部萌芽后根系即开始生长，直到开花～结实时特别旺兴，幼果增大时达到盛期，夏季炎热时即停止生长，秋后土温适宜时又开始生长，故全年根生长有两个高峰。若土温终年保持在13℃以上时则根系可周年生长，当土温在－5℃以下时根系即受冻害。故冬季寒冷的地方，应加强土层的保温工作，以免根系受冻害而使植株死亡或受损害。

二、茎

葡萄的茎细长，髓部较大，组织疏松，主要靠攀缘它物而生长，这些特性是经过长期历史演化的结果。因此栽培时多进行人工支架，才能充分发挥其特性而获得高产优质。一般栽培葡萄的茎可分为主干、主蔓、侧蔓、结果母枝(蔓)、一年生枝和新梢等。主干系自地面至分枝处的粗大直立部分，其上着生主蔓，它是永久性的分枝，也是着生侧蔓的部位，侧蔓上着生结果母枝，它是由前一年成熟的一年生枝修剪而成，结果母枝上的芽眼萌发后即为新梢，新梢上带花序的称为结果枝，反之为发育枝。有时葡萄多年生蔓的隐芽也能萌发，但往往新梢不充实，细而长，称为徒长枝，若近地面抽生的则称为萌蘖枝(图1－2－2)，新梢可分为节与节间两部分，节部膨大并着生叶和芽眼，其对面着生卷须或花序的部分称为节，节的内部有横隔膜，具贮存养分与加固新梢的作用，相邻两节之间的部分称为节间(图1－2－3)。

图1－2－2 葡萄的地上部

1－主蔓 2－侧蔓 3－结果母枝 4－一年生枝 5－发育枝 6－结果枝 7－萌蘖枝

图1－2－3 葡萄的新梢

一、纵剖面

1－芽 2－节间 3－卷须 4－横隔膜 5－不完全的横隔膜 6－髓部

二、横剖面

1－背面 2－腹面 3－沟面 4－平面 5－冬芽 6－卷须 7－夏梢

葡萄新梢的生长，当由顶芽节间延伸而加长生长时，称为单轴生长，若顶端的侧生长点抽出新梢，将顶芽挤向一边并代之向前延伸时，顶芽就形成卷须或花序，这种生长称为合轴生长。由于单轴与合轴交替生长，因而新梢上的卷须就呈现有规律的分布。新梢的年生长量，在适宜的自然条件下可达数米至十余米，一般气温平均在10℃以上时随气温升高而加速生长。气温在23～28℃时为速生期，在栽培条件下萌芽后3～4周至花期，它的生长量达全年的2／3左右，花后生长较慢和人为的控制，直至秋后气温降至10℃以下时才停止生长。但其生长量多少、新梢的粗细等则依品种和栽培技术措施的不同而有所差异。

三、芽

葡萄的芽可分为冬芽、夏芽和隐芽(潜伏芽)三种。冬芽和夏芽着生在同一节上的叶腋间。由于它们一年内能抽出多次新梢，因此合理利用时，对加速整形，提早结果，提高对外界环境条件的适应能力和延长寿命，植株更新等均具重要意义。它们的特征与功能如表1－2－1所示。

表1－2－1 葡萄芽的类型及其功能

葡萄的花芽是一种混合芽，一般是在前一年开花期间(5～6月间)，随着芽的膨大而逐渐形成花序原基，大致新梢的第3～6节芽内开始分化，一般2～3周内形成第一花序原基，同时产生第二个花序原基，而后因营养物质多少而定其分化程度。当秋季冬芽进入休眠时即停止发育，第二年春随芽的萌动而进入再次分化，发育并逐步完成花器各部分，如雄蕊、雌蕊、胚珠等的发育。当营养物质充足时，花序大而且发育完整，反之则小，甚至退化成为卷须。夏梢的花芽分化也是随芽的萌发生长而分化，分化时间短，则花序小或不完整。因而外界条件与体内营养水平的高低，对花芽的形成与再次分化均有重要的意义。

四、叶

葡萄的叶片主要是进行光合、呼吸、和蒸腾作用的器官，是制造有机营养物质的重要场所。它一般由表皮、栅栏组织、海绵组织和气孔等组成(图1－2－4)，其上、下表面均具有角质层。

图1－2－4 葡萄叶的组成

1－角质层 2－上表皮 3－下表皮 4－栅栏薄壁组织 5－海绵薄壁组织 6－气孔 7－胞间隙 8－导管

葡萄实生苗具有两片对生的子叶，一般为椭圆形，以后发出真叶，叶小而缺刻浅，开始时片叶呈螺旋状排列，第12片叶后则呈互生状排列。无性繁殖(扦插苗)，苗开始即为互生，叶片多呈掌状，由叶柄与叶片组成，基部有一对浅绿色薄膜状的托叶，它随叶片展开而脱落。叶片通常呈单叶网状脉，在叶柄与叶片接连处(基点)分生出5条主脉，多为5裂，但也有3裂、7裂或全缘，其形状一般可分为肾形、心脏形和近圆形(图1－2－5)。叶片与叶柄相连处为叶柄洼，由于它的形状不同而分为多种类型(图1－2－6)。叶柄长短，叶片大小、形状、厚薄、锯齿、缺刻的深浅，叶色，茸毛等因品种不同而异。同一新梢上不同节位的叶片，一般生长初期和末期叶片较小，缺刻浅而不规律，只有中部叶片(7～12节)较为稳定，故多以它们作为识别品种的标志。另外秋季来临后，气温降至10℃以下时，成年叶片的叶绿素逐渐褪去而呈现秋叶色(红或黄色)，最后叶柄产生离层而自然脱落。

图1－2－5 成熟叶片的形状

1－肾形 2－心脏形 3－近圆形

图1－2－6 叶柄洼的类型

1－全闭合 2－闭合裂缝形 3－闭合椭圆形 4－闭合圆形 5－闭合扁圆形 6－开张圆形 7－开张椭圆形 8－窄拱形 9－宽拱形 10－矢形

五、卷须、花序和花

卷须和花序都是茎的变态，它们是由枝条顶部生长点发育而成的，营养物质充裕及外界条件适宜时即可分化成花序，反之则为卷须。卷须用于缠绕支撑以固定枝蔓，它的着生因种而异，一般欧亚种群连续二节空一节，北美种群为连续性(每节都有)，欧美杂种则不规律，有时连续3～4节后空一节。因为它与花序是同源器官，因此它的形态有两分叉、三分叉及多分叉，有时也带有花蕾或小叶。初生长时为绿色，一旦攀附它物后则迅速增粗，而后木质化并将枝蔓固定。在生产上为了便于管理和节省养分，常将其尽早除去。

葡萄花序是由许多花朵着生在多级次的穗轴上构成复总状花序或圆锥花序，它由花序轴、花蕾、花梗组成。每个花序分枝可达3～5级，分枝的顶端着生花蕾。花序中部的花蕾成熟最早，基部(肩部)次之，穗尖最晚，故其开花先后与浆果成熟早晚也依顺序进行。一个花序有200～2000朵花，它着生在叶的对面第3～7节上，每个新梢上的花序数目和大小依品种、种群和栽培条件而异，多数为1～3个，个别可达5～8个。

葡萄的花很小，主要有三种类型：完全花、雌能花和雄能花。后两种类型又称为不完全花，其特性如表1－2－2所示。此外还有过渡类型的花(图1－2－7)。完全花由花冠、雄蕊、雌蕊、花萼、花托和花梗等组成(图1－2－8)。花萼小而不明显，花冠5片呈帽状，包着整个花器。雄蕊5个(有时6～8个)，由花丝和花药组成。雌蕊有一个二心室的上位子房，每室各有2个胚珠。子房下有蜜腺，分泌香精油。开花时花冠基部呈5裂，由下而上呈帽状脱落，有时也出现花冠不脱落进行自花授粉，称为“闭花受精”。单一花朵的开放速度与温、湿度有关，最适宜的温度为27．0～28．0℃，湿度为55～60%，当温度高于30℃或低于20℃时则极少开放或不开放，整个花序开放时间一般约需4～8天，第2～4天为盛花期，遇雨或低温则有所延迟，一天中开放时间多集中在上午7～10时。葡萄的花粉粒很小，黄色，它借助风力或昆虫传播。花粉发芽最适宜的温度为25～28℃，大部分品种经受精发育而成果实，有充实的种子。但有些品种可以不受精，子房也能发育成浆果，这种现象称为单性结实，如白科林卡、红科林卡等。另外某些品种虽能受精，但因胚珠发育不健全，子房授粉后仅能刺激胚珠，但不能充分发育，因此果实内的种子空瘪，如无核白，无核红等，称为无籽葡萄。

表1－2－2 葡萄花的类型及其特征

图1－2－7 葡萄花的类型

1、2、3－带有不同程度褪化雌蕊的雄花 4、5－带有不同长度雄蕊的两性花 6－带有水平分布雄蕊的雌能花 7－带有短而弯曲的雄蕊的雌能花 8－原始雌花

图1－2－8 葡萄花的剖面

1－花冠 2－柱头 3－花柱 4－子房壁 5－花药 6－胚珠 7－蜜腺 8－花萼 9－下蜜腺 10－花托 11－花梗

六、果实

葡萄的花经过授粉、受精后发育而成果实。因其皮薄、汁多故称为浆果。许多浆果着生在一起而形成果穗。它的形状、大小、颜色等往往因品种而异，因此它是识别品种的重要标志。

葡萄的浆果是由果梗、果蒂、果皮、果肉、果心和种子组成(图1－2－9)。果梗与果肉相连处的维管束称为果刷。果皮是由皮层细胞组成，含有色素、芳香物质和单宁等，外有一层蜡质(果粉)，具有减少蒸发和避免水滴附着，减少病害侵染和保持浆果的新鲜。果肉是由子房壁发育而成，是浆果的主要部分，它含有水分和糖，此外，还有单宁、色素、有机酸、果胶、矿物质、维生素、芳香物质和各种酶等。果心是由子房隔膜形成。果色是由果皮细胞中所含色素成分和数量不同所致。一般无色(绿、黄)品种多含叶黄素、胡萝卜素等；有色(红、紫、黑)品种，因细胞汁中含有不同的花青素的种类和数量不同而产生各种颜色。多数品种果肉与果汁透明无色，适宜酿造白葡萄酒。果皮、果肉与果汁含有大量花青素的，其汁液呈红色～紫色，则适宜酿造红葡萄酒或调色用，果皮颜色也是鲜食葡萄的一种外观要素。果粉多少、果皮厚薄，果肉软硬，果刷大小等对运输、贮藏、加工与鲜食等均有一定的影响。

图1－2－9 葡萄浆果的各部名称

1－果蒂 2－果刷 3－种子 4－导管束 5－果肉 6－外果皮

浆果的形状一般可分为卵形、倒卵形、鸡心形、瓶形(束腰形)、弯形、圆、扁圆、椭圆形等(图1－2－10)。其大小，通常以纵径计算，分为极大(23mm以上)、大(19～23mm)、中(13～18mm)、小(13mm以下)。它们的大小因品种而异，一般酿酒、制汁品种较小，而鲜食、制罐品种则较大。

图1－2－10 葡萄浆果的形状

1－卵形 2－倒卵形 3－鸡心形 4－束腰形(或瓶形) 5－弯形 6－扁圆形 7－圆形 8－椭圆形 9－长椭圆形 10－长圆形

葡萄的果穗是由花序各个相应的部分组成，它由穗梗、穗轴和浆果等组成。从新梢果穗着生到第一分枝处称为穗梗，其上膨大部分称为穗梗节(图1－2－11)。由于穗轴分枝情况不同，果穗形状和紧密度也不相同，其形状一般可分为：圆柱形、圆锥形、单歧肩或双歧肩圆柱或圆锥形……(图1－2－12)。果穗第一分枝特别发达时，其长度有时可达全穗长的1／2，常称此部分为副穗。果穗紧密是品种特性之一，一般分为5级：极紧(平放时不变形、果粒互相挤压变形)、紧(平放时不变形)、中(平放时稍有变形)、松(平放时呈显着变形)、极松(平放时所有分枝处于一个水平面)。另外，果穗的紧密程度对农业栽培技术也有很大的影响，例如汉堡麝香葡萄，当果穗松散，并有大小粒现象时，采取短梢修剪，花前摘心和掐穗尖等措施，可使果穗变得紧密、果粒整齐。

图1－2－11 葡萄的果穗

1－叶柄 2－冬芽 3－着点 4－穗梗 5－穗梗节 6－穗轴 7－果梗 8－果蒂 9－柱头痕 10－歧肩

图1－2－12 葡萄果穗的主要类型

1－圆柱形 2－单歧肩圆柱形 3－双歧肩圆柱形 4－圆柱形带副穗 5－圆锥形 6－单歧肩圆锥形 7－双歧肩圆锥形 8－圆锥形带副穗 9－分枝形

葡萄浆果中一般含有种子1～4粒，梨形，具有紧实而厚的种皮，上有蜡质，胚乳为白色，由脂肪、蛋白质等组成；它的胚由胚芽、胚茎、胚根和子叶组成。种子的外形分腹面和背面，腹面有缝合线及核洼，背面有合点，其尖端部分称为喙(图1－2－13)。种子的发育有助于细胞增大的作用，因此同一果穗上果粒大的往往含种子数目也多，反之则小。

图1－2－13 葡萄的种子

一、1－核沟 2－缝合线 3－合点 4－核洼 5－喙

二、1－胚 2－胚乳 3－种皮 4－合点