细胞膜
出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第12页（3302字）
细胞膜是指细胞外表面的膜，又称质膜，是一种半透膜(semipermeable membrane)，极薄，在光镜下难以分辨，在电镜下清晰可见分为内、中、外三层结构，全厚约7．5nm(纳米)。内外两层为电子密度高的暗带，厚度各为2nm，中层为电子密度低的明带，厚度为3．5nm，因而形成两暗夹一明的黏合膜模式图像，这三层结构统称为单位膜(unit membrane)(图2－2)。几乎所有细胞活动，如物质运输、能量转换、信息传递、激素作用、细胞识别和细胞免疫甚至细胞癌变等都与细胞膜有关。临床用药无论是口服或注射，在药物到达特定的作用部位——细胞上的特异性受体时，也须先通过细胞膜。细胞膜作为胃肠道与血液循环之间的屏障，药物在胃肠道内通过屏障转运进入循环系统。例如，口服抗疟药后须先通过肠血屏障(blood-intestine barrier)，然后穿过红细胞，最后或许还要穿过药原虫的细胞膜。由此可见，药物的作用亦与细胞膜密切相关。
图2－2 细胞膜超微结构模式图
(一)细胞膜的化学组成和分子结构
细胞膜主要由脂类、蛋白质及糖组成。脂类与蛋白质的比例一般为1∶1，糖类仅占8%左右。但不同细胞或同一细胞不同部位，其含量比例也常有较大差别，功能复杂的生物膜蛋白质含量比例大。关于膜的分子结构，目前较公认的是液态镶嵌模型(fluid mosaic model)，也称脂质－球状蛋白质镶嵌模型(lipid glubular protein mosaic model)学说。这个学说认为细胞膜的基本结构是，在液态的脂质双分子层中，镶嵌着不同生理功能的球形蛋白质(图2－3)。
图2－3 细胞膜分子结构示意图
1．膜脂 膜的脂质分子以磷脂(phospholipid)为主要成分，另有胆固醇(cholestero1)、糖脂(glycolipid)，它们都是两性分子，一端是亲水性极性基团，另一端是疏水性非极性基团，前者朝向膜外，后者则朝向膜的中央部，从而构成脂质双分子层。
2．膜蛋白(membrane protein) 膜蛋白的结构复杂，种类繁多，它的含量、种类和分布因不同的细胞、不同的区域或不同时期而异。按其分布部位可分为：表在蛋白(extrinsic protein)，附在脂质双分子层内外表面；嵌入蛋白(mosaic protein)，嵌入或贯穿在脂质分子层中。膜蛋白也具有两性分子的特点，暴露在内、外表面的蛋白质主要含亲水性氨基酸，嵌在脂质中的蛋白质主要由疏水性氨基酸组成。细胞膜的功能主要决定于膜蛋白的功能，膜蛋白可构成膜受体(receptors)、载体(carrier)、酶(enzymes)、抗原(antigen)等。此外膜蛋白还有泵(pumps)、离子通道(cha．nnels)等作用。
3．膜糖 膜糖是以糖链形式存在，它与膜蛋白和膜脂结合形成糖蛋白(glycoprotein)和糖脂(glycolipid)。糖蛋白和糖脂的糖链部分，几乎都伸出细胞外表面，形成糖盏(glycocalyx)，在细胞识别、细胞联系中扮演特定的角色，亦可作为激素的接受体。糖链的分支多少及其单糖的数量、类型、排列顺序、结合方式等均受基因控制，使各细胞表面糖链各有不同。细胞一切的表面行为均与糖链的特异性有关。由于糖链在质膜外面，外来的各种刺激往往先与它们接触，其功能意义近年来日益受到重视，它不仅与细胞表面抗原性有关，而且与细胞识别、细胞分化、细胞连接等方面都有密切关系。如镶嵌于红细胞膜上的糖蛋白和糖脂，由于其糖链的化学结构不同，使红细胞膜上的抗原物质具不同的类型，血液也相应地被分为不同的血型。
(二)细胞膜的功能
1．膜内外的物质运输 细胞内部环境与外界环境通过细胞膜作中介，进行分子交换，以使细胞能够控制其内部环境的理化性质具有相对的稳定性(详见第四章第二节中“细胞膜转运物质的功能”)。
2．膜受体(membrane receptor) 受体是指能选择性地识别外来信号，并与之结合而激起细胞内继发效应的结构。存在于细胞膜上的受体称为膜受体。膜受体是镶嵌在类脂双分子层中的嵌入蛋白。细胞外物质(如激素、神经递质、药物等)要与细胞表面膜接触，才引起细胞内部变化，细胞的识别能力和免疫反应也要通过细胞膜的作用。所有这些作用均具有高度的专一性和特异性。由于膜受体本身化学特性和构型特点，膜受体只能与环境中某些化学物质结合，而引起细胞内一系列酶的连锁反应，最后使细胞发生某种代谢反应的改变，从而达到调节的作用。
3．膜抗原(membrane antigen) 是指细胞膜上一类具有特殊功能的糖蛋白或糖脂，也是引起特异性免疫反应的异物。不同的抗原代表各细胞不同的属性。当前了解最多的是与细胞识别功能有关的组织相容性抗原(histocompatibility antigen)和区别人体不同血型(blood group)的血型抗原。例如人体对同种异体移植物发生的排斥反应，即将甲方组织移植给乙方，移植物常遭乙方排斥。这是因为甲方的体细胞基因编码有一种乙方所没有的抗原，被乙方的免疫系统所识别而引起排斥反应。这种引起排斥的抗原即为组织相容性抗原。血型抗原也是镶嵌在质膜双分子层的一种糖蛋白，血型糖蛋白分子是一条由131个氨基酸残基组成的多肽链，其上结合有特定排列顺序的寡糖链，不同血型其排列顺序均不同。ABO血型抗原就是由于其寡糖链末端结合的α－半乳糖、β－半乳糖、α－N－乙酰氨基半乳糖类型及数量不同而形成A、B、O、AB四种血型。
4．膜的识别与防御功能 细胞识别(cell recognition)是细胞通过其表面受体的作用，对同种和异种细胞、自我和非我细胞进行选择性辨别的功能，其后果可引起细胞不同的反应，而这种识别实际上是质膜受体的识别。此外，每一种细胞都有消灭入侵异物(有毒化学分子)或异体(病原体)的防御能力(defence ability)，即细胞的非特异性和特异性防御能力。非特异性防御指吞噬及补体、干扰素等作用，如血液中粒细胞和血管外单核吞噬细胞是专门行使吞噬的防御细胞，它们能区分自身正常成分和异物，与其膜受体能识别各种细胞膜表面结构成分有关。特异性防御即特异性免疫应答，具有这种特异性防御能力的细胞主要是淋巴细胞，其膜上含有大量膜受体、膜抗原、膜抗体等，能直接与抗原接触，吞噬改变抗原(病原体)表面特征，使其被巨噬细胞识别，通过对特异性抗原进行吞噬、加工和传递而参与特异性免疫过程，
细胞膜在生命活动中有着重要作用，任何原因致使其形态特性的改变，都可能导致细胞功能紊乱及出现病理改变，如细胞癌变最明显的特征就是膜表面的变化。正常情况下，细胞生长到互相接触时便停止增殖，即“接触抑制”(contact inhibition)现象，而癌变细胞的这种接触抑制机能丧失，使细胞无限制生长，彼此黏着力和亲和力降低，使细胞重叠成堆，脱落分散，失控转移，这些改变都是因为质膜的变异所致。临床上有些疾病与膜载体蛋白(carrier protein)、通道蛋白(channel protein)、离子泵等转运蛋白的异常有关，如遗传性糖的载体功能缺陷，糖的再吸收受抑制，可形成肾性糖尿病(renal glucosuria disease)。