各级中枢对内脏活动的调节
出处:按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第667页(3184字)
(一)脊髓
交感神经及部分副交感神经的节前神经元位于脊髓(spinal cord)胸腰段侧角(lateral horn)或骶段相当于侧角的部位,因此脊髓是完成血管运动、排尿、排便、发汗和勃起等反射活动的初级中枢(primary nervous center)。这类调节功能可以在脊髓与高位中枢离断的患者以及动物脊髓离断实验中得到证明。
(二)脑干
脑干(brain stem)中存在着许多调节内脏活动的重要中枢。由于心血管的活动、呼吸运动、消化管运动和消化腺分泌以及某些物质代谢的调节,其基本反射中枢都位于延髓(medulla oblongata),因此将延髓看作生命的基本中枢。在临床上可见到因不同原因引起脑水肿而导致延髓受到挤压时危及生命的现象。另外,脑干网状结构(reticular formation ofbrain stem)中还存在着许多与内脏活动有关的神经元,其下行纤维对脊髓侧角发生突触联系,调控着脊髓的内脏功能。
(三)下丘脑
下丘脑(hypothalamus)是大脑皮质下调节内脏活动的高级中枢,并能将内脏活动与其他生理活动联系起来,使之得以协调。下丘脑对内脏活动的调节主要有以下几个方面:
1.体温调节(regulation of body temperature) 体温调节的基本中枢在下丘脑。下丘脑的前部存在有大量对温度变化敏感的神经元,是一种温度感受装置(temperature sensor);下丘脑后部则是整合机体各处温度感受装置的传入信息,从而调节机体的产热与散热过程,使体温得以维持相对稳定。
2.水平衡的调节(regulation of water balance) 人体通过调节水的摄入和排出两个方面来实现水平衡(water balance)。下丘脑内既存在控制饮水的区域,也存在控制排水的区域。前者位于下丘脑外侧区(1ateral hypothalamus),在动物实验中,该区受损后,动物饮水量减少;后者的确切部位尚不甚清楚。
下丘脑的控制排水的功能主要是通过视上核(supraoptic nucleus)与室旁核(paraventricular nucleus)分泌抗利尿激素(ADH)来实现的。下丘脑饮水区域与视上核和室旁核在功能上有一定联系,二者共同调节着水平衡。
3.调节摄食行为(regulation of food intake) 下丘脑外侧区有摄食中枢(feeding center)。电刺激清醒动物该脑区,可引起动物贪食、食量增加;如果损害该区,则动物拒绝饮食。下丘脑腹内侧核(ventromedial nucleus)内有饱中枢(satiety center),电刺激该区,则动物停止摄食;如损害该区,又可使动物食量增大,逐渐肥胖。通常在摄食中枢与饱中枢之间存在着交互抑制(reciprocal inhibition)关系,并对血糖浓度变化敏感。在饥饿状态下,血糖浓度较低,摄食中枢兴奋而饱中枢抑制;进食后血糖浓度升高则饱中枢兴奋,摄食中枢抑制。另外,体温的改变对这两个中枢也有影响,例如在炎热环境中或不同原因引起发热(fever)时,均可兴奋饱中枢而使摄食中枢抑制,引起食欲明显下降。
4.情绪反应(emotional responses) 情绪是一种复杂的心理反应,表现为动物接受一种不是它所期待的刺激而引起各个系统参与的综合反应。目前尚缺乏有关情绪的确切定义。
实验证明,下丘脑(hypothalamus)与情绪反应关系密切。在间脑水平以上切除大脑的猫,可表现一系列交感神经活动亢进的现象,如张牙舞爪、毛发立竖、瞳孔扩大、呼吸急促、心跳加快、血压上升等,好像发怒一样,称为假怒(sham rage)。平常,由于下丘脑的这种活动受到大脑皮层及皮层下的神经核团的抑制,不易表现出来,当切除大脑后,抑制被解除,只需轻微的刺激即可引起假怒。此外,下丘脑近中线两旁的腹内侧区(ventralmedial area)称为防御反应区(defense zone)。在麻醉动物实验中,电刺激该区可通过交感胆碱能舒血管纤维引起骨骼肌血管舒张的效应,同时伴有心率加快,皮肤及小肠血管收缩,血压升高以及其他交感反应;在清醒的动物实验中,电刺激该区则可出现防御反应(defensive reaction)。在临床观察中,可见到下丘脑疾病患者往往伴有不正常的情绪反应。
5.生物节律的调控(regulation of biorythm) 下丘脑视交叉上核(suprachiasmatic nucleus)为日节律的调控中心。日节律的节律活动可能与视网膜传入至视交叉上核的传入冲动有关。在动物实验中,切断该传入神经,日节律的节律性活动可能发生变化。
6.对垂体及其他内分泌功能调节 下丘脑的一些神经元能分泌多种调节肽(regulatory peptides),通过垂体门脉系统到达腺垂体(图12-43),调节腺垂体的分泌功能(详见“内分泌系统”一章)。
(四)大脑皮质对内脏活动的调节
大脑皮质对内脏活动的调节主要是指大脑边缘系统(1imbic system)和新皮层(neocortex)的某些区域。
大脑皮质的边缘系统包括大脑半球内侧面新皮质下面环绕在脑干顶端周围的脑结构,主要有扣带回(cingulate gyrus)、海马旁回(parahippocampal gyrus)、海马(hippocampus)、齿状回(dentate gyrus)、海马回钩(sulcus of hippocampus gyrus)、胼胝体上回(supracallosal gyrus)与胼胝体下回(subcallosal gyrus)等。过去曾将这些结构称为嗅脑,现在认为这些结构不仅与嗅觉有关,而且是调节内脏活动的重要中枢。边缘系统在结构上和功能上与大脑皮质的岛叶(insular lobe)、颞极(temporal pole)、眶回(orbital gyrus)等以及皮质下杏仁核(amygdaloid nuclei)、隔核(septal nuclei)、下丘脑(hypothalamus)、下丘脑前核(anterior hypothalamic nucleus)以及中脑被盖(tegmentum of midbrain)内侧区等都有联系,共同调节内脏活动、情绪反应、记忆以及觉醒和睡眠等(图12-71)。边缘系统对内脏活动的调节包括心血管、消化、呼吸等系统的活动调节,这些调节可能是通过对一些初级调节中枢的兴奋或抑制来完成的。此外,边缘系统还可通过下丘脑与杏仁核来控制动物的情绪反应。边缘系统中的海马(hipocampus)与动物的记忆功能关系密切,若将动物海马损坏,会引起动物近期记忆丧失,但远期记忆通常不受影响。