紫菜的分类与形态构造

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《海水养殖实用技术手册》第403页（4154字）

(一)紫菜的分类地位与分布 紫菜在自然分类系统上属于红藻门(Rhodophyta)，原红藻纲(Protoflorideae)，红毛菜目(Bamgiaceae)，红毛菜科(Bangiaceae)，紫菜属(P0-rphyra)。

紫菜属根据叶状体营养细胞的层数和营养细胞中星状色素体的个数，可分为3个亚属：

(1)真紫菜亚属(euporphyra) 藻体为一层细胞组成，每个细胞具有一个色素体。

(2)双皮层紫菜亚属(diplodrma) 藻体由两层细胞所组成，每个细胞具有一个色素体。

(3)双色素体紫菜亚属(diplastidia) 藻体由一层细胞组成，有时个别局部为双层细胞，每个细胞具两个色素体。

中国所产的紫菜都属于真紫菜亚属，一般都是由单层细胞组成。只有个别种类，如坛紫菜局部具有双层细胞和双色素体。

紫菜属是世界性种类，从南半球到北半球，从寒带到热带都有分布。据不完全统计，世界上约有70余种。中国的紫菜北起辽宁、南至海南岛沿海都有生长。

(二)紫菜的形态构造 紫菜的生长史中具有两个明显的生长发育阶段，即叶状体和丝状体阶段。

1．叶状体的形态构造

(1)外部形态 紫菜叶状体为薄膜状，大体上可分为叶片、基部、固着器三部分，以其基部细胞向下延伸的假根丝固着在生长基质上。

紫菜的外形，根据成熟初期的形态为标准划分，一般可分为圆形、椭圆形、长卵形、肾脏形、枝针形和漏斗形，叶缘整齐或有皱褶，有的还分裂成数片裂片。藻体的幼苗初期一般比较狭长，随着个体的成长，各种间就显出不同的形状，但形状不是固定不变，受环境条件的影响而差异。

虽然环境条件可以引起藻体形状的变化，但是这些变化并不是没有规则的。就同一种紫菜来说，变化的范围大体上是一定的。

藻体的基部楔形、半圆形、心脏形和脐形等。基部的形状一般与叶片的形状相适应。例如叶片形状为披针形的紫菜，基部则多呈心脏形或脐形。当藻体形状因环境影响而发生变化时，基部形状也随着发生变化。

叶状体的基部下面是固着器，它由基部细胞伸出无色的假根丝集合而成，根丝的末端集合成圆盘状，借以固着在基质上。

柄是叶状体基部与固着器之间的部分，由根丝细胞集合而成，有的种类柄部明显，有的不明显。根丝细胞的形状，有的呈椭圆形，有的呈长椭圆形或倒三角形。

紫菜藻体的大小，一般10～30厘米，但是也有10厘米以下和30厘米以上的种类。藻体的大小受环境条件的影响较大。例如生长在岩礁上的条斑紫菜，一般体长只有20～30厘米，但生长在人工养殖筏架上的紫菜，则可达70厘米以上；生长在岩礁上的坛紫菜体很少有达到30厘米以上的，但生长在人工养殖筏架上的则常有长达1～2米的，个别的长达4～5米。

藻体的厚度，不仅根据种类不同而异，而且在个体之间的变化幅度亦很大。在同一个体上，未成熟的边缘部薄，中央部厚，靠近基部的地方更厚；充分成熟的部分和叶体的中央部一样，或者稍微厚些。其他未成熟的幼体比成熟体要薄。

紫菜的颜色有多种，紫红、紫褐或带绿蓝色的等。颜色的变化原因很多，首先是种类不同颜色就不一样，但是在同一种中也不是完全一样的，有些比较固定，有些则变化较大。藻体颜色还随着老幼而变化。一般幼小的紫菜颜色呈浅粉红色，以后逐渐变为深紫色；衰老的紫菜颜色逐渐转为紫黄色。另外，环境条件的变化也是藻体颜色变化的原因之一。在水质肥沃海区生长的紫菜，颜色浓紫，而且具有光泽；生长在水质贫瘠海区的紫菜，色浅而带黄绿，缺少光泽。

(2)内部构造 从边缘构造上看，紫菜属的藻类有的边缘有锯齿，有的则没有锯齿。锯齿的有无不受环境的支配，是固定不变的种间特征。因此，可以作为分类的标准。在有锯齿的种类中，组成锯齿的细胞数目和锯齿之间的距离也不完全一致，这类有锯齿的紫菜，称之为刺缘型。没有锯齿的种类又有两种情况，一种是边缘细胞与所有的营养细胞大小差不多，而且排列整齐，称之为全缘型。另外一种是边缘数排细胞开始退化缩小，颜色变淡，而且随着藻体的长大，边缘细胞有逐渐退化变小的现象，称之为边缘型。以上三种类型在中国均有代表。圆紫菜、坛紫菜属刺缘型；甘紫菜、条斑紫菜属全缘型；边紫菜属边缘型。

紫菜细胞的形状及排列形式，从叶体的表面看，细胞的形状很不规则，有的三角形，有的四角形，还有的多角形，其排列也是很不规则。细胞的大小，在藻体未成熟的体细胞分裂盛期，边缘部的细胞小，中央部的细胞大，靠近基部的细胞更大。成熟体的细胞比幼体的细胞个体大。

藻体靠近基部的细胞有圆形、椭圆形和倒卵形等。基部细胞伸出假根丝，每条假根丝的顶端附着在生长基质上。这些假根丝最后集结成圆盘形，称固着器。

从藻体的横断面看，紫菜的种类不同其细胞的层数也不相同，有的是一层细胞，有的是两层细胞，有时两层细胞的藻体内也有一层细胞的部分，细胞的层数是种间的特征，可以作为分类的根据。中国的紫菜，一般都是单层细胞所组成，只有个别种类(如坛紫菜)局部具有双层细胞；紫菜的色素体中部有一个球形造粉核。细胞核单一，生于色素体的一旁，藻体的表面有一层胶膜，称之为胶质膜。胶质膜的厚度，随着藻体的生长发育而不断地加厚，有表示种间特性的倾向(图6-15)。

图6-15 紫菜的形态构造

1．全形 2．基部组织表面 3．基部组织纵断面 4．根丝前端 5．紫菜细胞组织模式图： a．细胞膜 b．细胞核 c．色素体 d．造粉膜 e．胶质膜

2．丝状体的形态、构造 丝状体是由叶状体产生的果孢子直接萌发形成的一种纤细藻丝，一般生长在具碳酸钙的基质内。通常将丝状体阶段分为5个时期，即果孢子萌发、丝状藻丝生长、膨大藻丝形成、壳孢子形成、壳孢子放散。

(1)果孢子萌发 果孢子囊成熟后，果孢子便从囊中排出，散落到大海中去。果孢子的比重比海水的大，在静止的情况下会自然沉降，虽然它没有游动能力，但是可以作轻微的变形运动，遇到碳酸钙的基质(如各类贝壳)后便附着在壳面上，伸出萌发管钻入壳内，生长成丝状体(图6-16)，也可以在萌发后悬浮在海水中形成绒球状的丝状体，只要培养条件适宜，这些生长的丝状体均能正常发育，为了区别于钻入贝壳内生长的丝状体，称这类丝状体为“自由丝状体”或“游离丝状体”。

图6-16 紫菜果孢子钻孔萌发

(2)丝状藻丝生长 各种紫菜的丝状藻丝，从形态上看基本是一致的，外表上看不出有明显的差别。一般都作不规则的弯曲与分枝，细胞的粗细长短很不一致，粗的直径可达5～6微米，细的直径只有2微米左右，长的可达50微米，短的只有十几微米。随着生长时期的不同，丝状藻丝的部分分枝，其细胞逐渐增大，变成纺锤形或不定形。这两种细胞尽管在形状和宽度上相差很多，但其横壁一般都比较狭窄，有时要比细胞中部的直径小3倍以上。有时还能在细胞与细胞之间的横壁上见孔状联系，色素体多呈带状或不规则的块状，有时几乎充满了整个细胞的内腔，好象色素体弥散在整个细胞里似的。

(3)膨大藻丝形成 在夏末初秋期间，一般先在丝状藻丝的侧枝，形成了膨大细胞分枝，即膨大藻丝。早期的膨大藻丝只有几个或十几个细胞作单行排列，比较成熟的膨大藻丝要有十几个至数十个，甚至百个以上的细胞作不规则的分枝。膨大细胞各具单一星状色素体，色素体中部为一个蛋白核，在形态上同叶状体阶段的细胞色素体并没有什么不同之处。细胞宽11～16微米，长度很不一致，常与成熟程度有关，未成熟的膨大细胞，长度可为宽的2～3倍；而较为成熟的细胞显得粗短，内含物也饱满得多，长宽大致相等。

(4)壳孢子形成 到了秋季中期，水温下降到一定程度，相当一部分的膨大细胞达到成熟并即将放散孢子时，这些粗短的膨大细胞多一分为二，两两成双现象，即形成了壳孢子。

(5)壳孢子放散 壳孢子形成后，膨大藻丝的细胞横壁融化、消失，整个分枝成为孢子管。管内壳孢子排列有些散乱，当条件适宜时，壳孢子由接近贝壳面的开口逸出，随海水漂流，一旦触到适合的基质后，便立即附着，并作短时间的变形运动，而后固着。

刚逸出的壳孢子为球形(变形)，无细胞壁，色素体星状但不明显。壳孢子的大小，一般为10～11．5微米。壳孢子固着后，略呈倒梨形，两极分化而萌发。经细胞不断分裂长成叶状体。

丝状体即使到了成熟期，藻丝的末端也总是保持丝状，而且在正常情况下，还继续生长。因此，线状体为多年生。