植物体氮素的挥发损失

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1008页（2625字）

是指植物生长过程中由其地上部分(主要是叶子)挥发损失的氮素，这是植物一土壤体系中氮素损失的一条重要途径。

19世纪，舒尔茨(E．Schulz)等就报道了在种子发芽和早期生长阶段，植物体会以某些气态形式损失氮素，但布劳发斯(J．Blawes)等却未曾发现这种损失。以后戴维得森(J．Davidson)把消毒及未消毒的冬小麦及豇豆种子直接在开氏瓶中的蒸馏水中发芽，然后测定其氮素含量。结果植物生长14d之后，全氮量并无变化。他由此推断，种子发芽期间没有氮素的气体损失。

1862年维克(W．Wicke)首先提出植物地上部分损失气体氮素。他发现有的植物在生长过程中，有的在开花阶段，会由地上部分释放三甲胺。

1905年维尔发斯(M．Wilfarth)等发现，春小麦成熟以前3周，地上部分的干物质增加，但氮素却减少20%，残茬及根系中的氮素也减少29%。类似的损失也在大麦、豌豆和芥菜中发现。

他们认为这些减少的氮素，或者以气态逸失于大气之中，或者以其他形态归宿于土壤之内。

1928年可莱因(G．Klein)等检测了14种植物叶子和70种植物花中的挥发出来的含氮化合物，发现所有供试植物的花与叶子均产生氨，其中12种植物(特别是花)还能释放出胺。1968年马丁(A．E．Martin)等把无芒虎尾草种植在施用了¹⁵N标记的硝酸钾或硫酸铵的气体渗漏计土壤中，27d之后发现，硫酸铵以氨形式挥发损失了0．6%的氮素，硝酸钾挥发损失了0．1%的氮素。施硫酸铵后，土壤H⁺浓度虽为2×10^－6mol／L，也有可能会由土壤逸失一些氮素；然而，在硝态氮处理的系统中，土壤中挥发氨的可能性甚小。

因此作者认为，植物可能损失氨。1975年格拉维尔(E．T．Craswell)等在叶子衰老阶段捕获到大量氨气。植物体挥发氨得到了确证。植物体氨的挥发量因测定方法不同而有很大差异。

1978年其图特(C．A．Stutte)等应用高温化学发光技术研究表明，叶面积指数为5的作物，每平方米叶面平均每秒钟损失9nm氮，相当于每公顷10周内损失38kg氮；但其他技术测定表明，损失较小。挥发损失主要发生在植物开花成熟阶段。在这个生理阶段，蛋白质在衰老的叶子中分解，释放出氨，从而使氨的气态损失发生。氨挥发损失的机制，除Klein等提出的氨及胺形成的7种可能的生物化学过程以外，另一个原因是氨在光呼吸的氮循环中、在硝态氮转变为胺基酸的过程中以及在蛋白质分解中是一个重要的中间物质。

在蒸腾流中，持续供应低浓度的铵，可能还与一些叶细胞渗出结合在一起，就会使气孔下腔形成一定的氨分压；当其超过大气中氨的分压时，就会出现氨的净释放。温度高，叶子衰老，可能是影响其释放的主要条件。

Stutte等报道，来自叶子的气流是上述损失的根源。

除氨外，植物还可以以其他还原形态损失氮素，包括HCN和胺类。

1945年夫兰茨克(C．J．Franzke)等由高粱植株测出了微量的HCN，但每秒每立方米的流量低于2．5pmol。胺类是重要的一类挥发物质，在植物中广泛存在，易于由花及叶中挥发损失。胺类含量与花发育阶段紧密相关，因而这种损失可能有季节性。1949年可让维尔(B．T．Cromwell)发现，一年和山靛Mercurialis annua叶子中的甲胺花期最高，此后下降。

1966年里卡得森(M．Richardson)发现，Sorbus aucuparia及欧洲花楸及单籽山楂Crataegus monogyna中胺的释放与花蕾开放密切相关。各种胺类损失的数量还难以用现代技术精确测量和区别他们。

植物体也可能以氧化态的气体损失氮素。正常情况下细胞质中的硝酸可还原成亚硝酸，但亚硝酸累积有潜在危害，可能出现氮素氧化合物的挥发。

1956年伊万斯(H．J．Evans)等发现，大部分(80%)亚硝态氮以NO及N₂O形式释放。

1969年鲍特(L．K．Porter)观察到，亚硝酸与植物体中存在的肟类物质或与有机物质起反应时，主要气体产物是NO．1979年柯未拍(L．Klepper)观察到，给大豆叶子施用一定量的光合抑制剂可以阻止亚硝酸还原，引起NO及少量NO₂释放；黑暗条件下，施用2，4－D可增加大豆硝态氮还原，既能引起亚硝态氮的同化，也能引起NO和NO₂的释放，最大释放量是每克鲜重每分钟释放2，4ugNO和0．07ugNO₂。1979年邱其尔(K．Churchill)等在小麦上证实有NO和NO₂的释放，但数量较少。

研究植物氮素的气态挥发损失除采用特殊的生长室(可以收集挥发出来的气体)以外，现在广泛应用两种技术：一是同位素¹⁵N交换；另一个是高温化学发光技术。

应用后一技术可以测定来自叶中的含氮化合物的总损失。

植物体氮素挥发损失的机理至今并未完全清楚，影响植物体氮素挥发的因子也未完全查明，植物挥发损失氮素在氮代谢过程中的意义和作用，对农作物产量和质量的影响至今仍然不清楚。

进一步研究这些问题，对于了解植物－土壤体系中氮素的循环有重要意义。

【参考文献】：

1 Eggleton W G E. Grass plant, Biochem J. 1935,29:1389～ 1397

2 Richardson M. Phytochemistry. 1966, (5) :23～30

3 Porter L K. Soil Sci Soc American. 1969,(33) :696～702

4 Klepper L. Atmos, Environ, 1979,(13):537～542

5 Churchill K. Pestil Biochem Physiol. 1979, (12): 156～162

(西北农业大学李生秀教授撰)